Қыналар физиологиясы және биохимия

Қыналар — өзіндік жұмыс тобы кешенді өсімдіктер. Денесі оларды салынды екі түрлі организмдер: гетеротрофного гриба және автотрофной балдырлар тұрған симбиотикалық қарым-қатынас. Ашу табиғат қыналар есімімен байланысты неміс ботаника С. Швенденера. Орыс ғалымдары А. С. Фамицын және О. В. Баранецкий көрсеткендей, балдырлар мен саңырауқұлақтар құрамына кіретін қыналар, бөлу, содан кейін өсіп, көбеюге, ал бірлескен егінжайларында құруға қыналар.
Жүргізілген салыстыру табиғи және синтезделген слоевищ Usnea strigosa көрсеткендей, жасанды талломах анықталды қайталама лишайниковые қосылыстар, атап айтқанда, криптостиктиковая және коннорстиктиковая қышқылдары болмады табиғи слоевищах осы лишайника.
Лишайниковое некесіз тұру қамтиды гетеротрофный aspergillus (микобионт) және автотрофную балдыры (фикобионт). Олар тұрақты, тарихи выработавшемся формативном симбиозе, приведшем қалыптастыруға ерекше морфологиялық нысандары, сыртқы және ішкі құрылысын, т. е. ғана емес, морфологиялық және физиологиялық қасиеттері әріптестерінің алды елеулі өзгерістер салыстырғанда осындай бос күйінде. Әрбір компонент үшін лишайника — гриба және балдырлар — тән ерекше түрі метаболизм.
Мысалында Peltigera aphthosa көрсетілгендей, бұл қолайсыз жағдай тудыруы мүмкін делихенизацию компоненттерін, ол жүреді деструкцией жасушалық органелл және отмиранием компоненттерін лишайника. Алайда, кейбір шегінде жасушалардың ыдырауы және делихенизация қайтымды. Қайта өзара іс-қимыл компоненттерін лишайника және оның жұмыс істеуі біртұтас ағза ретінде анықталады ғана емес, обратимостью деструкция және қалпына фотосинтетической функциялары үстем компонент — фикобионта, бірақ обратимостью ыдырау жасушалық органелл екінші, тәуелді, оған компонент — микобионта. Осылайша, деструкция компоненттерін лишайника сақтай отырып, өміршеңдігі тетіктерінің бірі болып табылады обратимой делихенизации компоненттерін лишайника » талломе.
Бірі қыналар тектес Lechinaceae бөлінген колонияның фикобионта, олар ауыстырылды ортаның агармен. Негізінен балдырлар жасушалары кездесіп, 2-4 және тігіледі гаусториями гриба, бөлу гаусториальных жасушалардың бірінде үйлесімді бөлуге жасушалардың балдырлар.
Физиологиясы және биохимия кіретін лишайник саңырауқұлақтар мен балдырлар көбіне отличны от физиологиясы және биохимия свободноживущих саңырауқұлақтар мен балдырлар, куәсі не болып табылады синтез өнімдерін алмасу лишайниках, жоқ басқа топтардың организмдер.
Бар сондай-ақ қыналар, олардың фикобионтом шықса, бір-екі балдырлар жататын әртүрлі бөлімдеріне. Мәселен, Peltigera apthosa қамтиды жасыл балдырлар Соссотуха және синезеленые Nostoc.
Қарым-қатынас гриба мен балдырлар да лишайниках
Арасындағы микобионтом және фикобионтом бар күрделі және әлі толық анықталмаған қарым-қатынас. Микобионт лишайника Clodonia cristatella стерильді мәдениет қалыптастырады ондаған түрлерін фикобионта Trebouxia лихенизированные құрылымын құрайтын негізгі екіншілік өнім — барбатовую қышқылы бар. Қарым-қатынас компоненттері арасындағы осындай жасанды құрылған лишайника бар, әлбетте, сипаты бақыланатын паразитизм. Бұл ретте микобионт қалыптастырады лихенизированные құрылымын негізінен балдырлардың түрлерімен, свойственными табиғи лишайникам. Алайда, білім лихенизированных құрылымдардың жүреді емес барлық жағдайларда. Мәселен, сол микобионт құрамайды лихенизированных құрылымдардың көптеген изолятами фикобионта Pseudotrebouxia, сондай-ақ свободноживущей водорослью Pleurastrum terrestre. Үлгі боларлық», — деп балдыр Trebouxia, бөлінген таллома лишайника Hypogymnia physodes, культивировании минералды ортада күрт төмендеуі фотосинтез қарқындылығы азаяды бөлу тіркелген 14С сәрсенбі күні. Өсіру осы балдырлар ортадағы қосылған лишайниковых қышқылдар (физодовой және усниновой) және су сору бірі лишайника Н. physodes жақындатады және олардың физиологиялық сипаттамалары — симбиотическому жағдай: байқалады айтарлықтай ынталандыру фотосинтез және бөлу 14С сәрсенбі кезінде фотосинтезе. Ұқсас жұмыс істейді лишайниковая тарту несимбиотическую балдыры Chlorella vulgaris және штамм лишайниковой балдыр Trebouxia erici көпжылдық өсіру.
Түсіндіретін бірнеше теориялар қалыптасқан өзара қарым-қатынасы гриба мен балдырлар да лишайниках, бірақ әлі бірде-бір түпкілікті дәлелденген. Сәйкес бірінші, aspergillus паразитирует арналған балдырлар сәйкес, екінші, лишайнике орын екі жақты паразитизм гриба на балдырлар және балдырлар негізінде грибе. Тағы да мутуалистическая теориясы, оған сәйкес aspergillus және балдыры бар өзара тиімді симбиозе.
Паразитизм гриба ерекшеленеді, әдетте, қалыпты сипаты, мүмкіндік беретін жақсы дамып, белгілі бір бөлігінің жасушаларының балдырлар. Сонымен қатар, aspergillus танытады ретінде паразитический ағзаға ғана болғанша емес отомрет балдыры, ал содан соң ауысады сапрофитное тамақтану пайдалана отырып, балдырлар қалдықтары. Мұндай қарым-қатынас гриба мен балдырлар да лишайнике киеді атауы эндопаразитосапрофитизма. Өз кезегінде, балдыры алады гриба су, минералды элементтер, азотты қосылыстар, т. е. қатысты грибу балдыры болып табылады паразит, бірақ несравненно көп әлсіз.
Микобионт лишайника Cladonia cristatella қалыптастырады чешуйкообразные құрылымын 5 түрлерімен Trebou-xia. Бұл ретте өзара қарым-у жасанды синтезделген лишайника сипаты бар бақыланатын паразитизм. Микобионт қалыптастырады лихенизированные құрылымын негізінен балдырлардың түрлерімен, свойственными табиғи лишайникам.
П. А. Генкель ұсынған тұжырымдамасын симбиоморфоза, оған сәйкес негіз-біріне оңтайлы әсер етуі болып табылады алмасу метаболитами арасындағы, оның компоненттері, реттелетін лишайником қалай өтеді, яғни, расталған теориясы, Б. М. Ешкі Полянского, считавшего, лишайник бір мезгілде ценоз және ағзаға әсері. Бақылау табиғаттағы және тәжірибелерден үстінен білімі бар некрозов кезінде переувлажнении у Parmelia physodes және Xanthoria parietina көрсетіп отыр, бұл қолайсыз жағдай қына жауап ретінде тұтас. Кезінде стресс тыныс біткеннен кейін қолжетімді пулын субстрат бастайды пайдаланылуы конституциялық заттар, соның нәтижесінде некрозы байқалады. Біршама алшақ некрозов теле лишайника байқалады суреттер типтік эндосапрофитизма және паразитизм. Гифы гриба енгізілуде қоңыр қазірдің өзінде жойылып, гонидии, аса сирек жағдайларда, жасыл. Көрінісі осы процестер байқалады емес, тек қана зақымдалған қыналар. Тұжырымдамасы симбиоморфизма расталады және факт, бұл бөлінетін гонидиями метаболиттері » лишайнике және оқшауланған мәдениеттер әр түрлі.
Арасында қыналар бар деп аталатын лишайниковые паразиттер. Мәселен, Leciographa muscigenae салады өз таллом в талломе иесі, лишайнике Physcia muscigenae, өседі бойы, өз өмірі. Лишайник Lecidea verruca жүргізеді паразиттік тіршілік етуі басқа накипных лишайниках. Микобионт лишайника Chaenothecopsis consocista паразитирует арналған слоевище Chaenotheca chrysocephala. Алайда паразитический түрі арасында қыналар кездеседі.
Практикалық маңызы қыналар мынада: олар дайындау үшін пайдаланылады медициналық дәрі-дәрмектерді, бояғыштар, парфюмерия өнеркәсібі ретінде иеленетін ароматическими қасиеттері бар. Олар индикаторлары ауаның ластану бар белгілі бір азықтық маңызы, әсіресе, солтүстік бұғылар. Съедобны сондай-ақ, кейбір қыналар өсетін далалық және шөлейт аймақтарында, мысалы Aspicilia esculenta қамтитын дейін 55-65 % оксалата кальций. У лишайника Romalina duriaci, произрастающего төменгі өлі тармақтарында ағаш Acacia tortilis, мазмұны ақуыз 7,4% — ды құрайды, ал көмірсулар жартысынан астамын құрайды — 55,4 %, құрғақ массаның лишайника, оның ішінде сіңімді — 28,7 % — ға өсті.
Әдебиетте сипатталған сондай-ақ, қауымдастық лишайника Usnea strigosa жәндіктер Lanelognatha theraiis, ол, шамасы, құрылады биологиялық ролі лишайниковых қышқылдар.

Углеродное тамақтану
«Слоевищах қыналар үлесіне балдырлар болып табылатын жалғыз көзі жабдықтау органикалық заттармен, тура 10% — ға дейін массасы. Фотосинтез процесі мүмкіндігін қамтамасыз етеді тамақтану ретінде балдырлар, сондай-ақ гриба. Бұл лишайнике белгілі бір бөлігі ғана денеге ұсынылған водорослью, еді күтуге болады, бұл фотосинтез жасушаның балдырлар ерекшеленеді жоғары қарқындылығы. Шын мәнінде, бұл олай емес. Фотосинтез у қыналар әлдеқайда төмен және жоғары өсімдіктер. Мысалы, салыстырғанда картоп фотосинтез қарқындылығы олардың төмен 16 есе өсті. Дәл осы ерекшелігі ең алдымен түсіндіріледі баяу өсуі қыналар. Бұдан басқа, қына көп бөлігін өзінің өсіп-өну үстінде высохшем жай-күйі, кезде айырбастау процестер өте шуды.
Мазмұны хлорофиллов а және b фикобионте лишайника, төмен және жоғары өсімдіктер. Үлгі боларлық», — деп фикобионтов балдыр тектес Trebouxia 60% — ға дейін пигменттің хлорофилльной табиғат ұсынылды феофитинами, білім беру, шамасы, байланысты биосинтезом лишайниковых қышқылдар. Мәселен, лишайнике P. peltigera, образующем лишайниковых қышқылдар, феофитинизации пигменттер балдырлар байқалмайды. Алайда свободноживущих балдыр Trebouxia бірі Physcia stellaris және Trebouxia, бөлінген қыналар Hypogymnia physodes және Xantoria parien-tina байқалады осындай жоғары дәрежесі феофитинизации, лихенизированных водорослях. Сол жағдайда біздің Chlorella vulgaris және Stichococcus, сондай-ақ Соссоптуха бөлінген Peltigera aphthosa, феофитинизации байқалмайды. Анықталғаны, феофитинизации » Trebouxia ұшырайды ретінде хлорофилл а және хлорофилл b, Себебі феофитиниза ақпарат хлорофиллов тән ретінде свободноживущим, сондай-ақ лихенизированным водорослям түрдегі Trebouxia, онда ол бола алады, олар үшін қосымша таксономическим белгісі.

Зерттеу өтемақы СО2 шоғырлану кезінде фотосинтезе кейбір түрлерін облиственных және кустистых қыналар болуы туралы куәландырады үлкен кедергі, амплитуда, оның үлкен қарағанда тамыр өсімдіктердің, бұл байланысты болуы мүмкін тыныс саңырауқұлақтар. Қыналар, құрамында цианобактерии немесе жасыл балдырлар, төмен деңгейі Өтемақы концентрациясы СО2, бұл анықталады тығыздығы жоғары бетінің таллома.
Фотосинтетическая белсенділігі қыналар едәуір дәрежеде айқындалады сыртқы орта. Оптимум температура үшін барынша фотосинтез қарқындылығының күрт төмендейді өсуімен географиялық ендік. Табылған өсуі өрлеуді температура фотосинтез артуына байланысты күн радиациясының шілдеде, күндізгі температура, ұзақтығы, жарық күн. Жылу оптимум салыстырмалы влагосодержания тіндер артады арттырумен жылдық норманың жауын-шашын. Фотосинтез қарқындылығы тәуелді концентрациясы СО2, қанықтыру СО2 иаступает концентрациясы 400 мкл/л. Сонымен қатар, жоғары оводненности сызықты тәуелділігі фо-тосинтеза сақталады, ал одан жоғары концентрацияда СО2. Ең төмен мәні көмірқышқыл өтемдік тармағының 5 мкл СО2/л-Әрекет жарықтың фотосинтез сипатталады қисық бастап растянутой шыңы. Әдетте, ең жоғары қарқындылығы осы процесс кезінде орны жарықтандыру 4000-нан 23000 лк. Неғұрлым жоғары жарықтандыру қына қорғалған қараңғы аумақтары пигментті ұсталатын олардың қабық қабатында.
Оңтайлы температура фотосинтез шегінде орналасқан 10-25 ‘°С-тан басқа түрлері айырмашылығы өсімдіктер қыналар қабілетті меңгеруге С02 температурасы -10 °С, тіпті -25 °С-Себебі осы ерекшеліктері әлі выяснена. Максимум температура кезінде мүмкін фотосинтез құрайды +35 °С.
Бұл жерде қына анық жағынан өсімдіктер, фотосинтез жалғасуы мүмкін тіпті температурасы шамамен +50 °С-Кетерлік, бұл алдын ала экспонаттау 9 ай ішінде кептірілген өсімдіктер температурасында — 25 °С-қа әсер етпейді фотосинтез, ал төменгі температуралы өңдеу суға қаныққан өсімдіктерді қалай тудыруға ынталандыру фотосинтез, сондай-ақ алып келуі маңызды зақымдануына, өсімдіктердің ерекшеліктеріне байланысты олардың экология.
Қыналар қабілетті сондай-ақ, темновой тіркеу СО2. Мәселен, Peltigera aphthosa ол 17— 20 % жарық бекітуге септігін тигізетін темповая белсенділігі нитрогеназы. Оқшауланған ретінде микотак және фикобионты қабілетті — темновой тіркеу. У дискілер қыналар 14СО2 қараңғыда неғұрлым қарқынды енгізіледі оксалоацетат, аспартат, малат және фумарат, ал фосфоглицериновую қышқылы, аланин, цитруллин замедленно немесе шамалы.
Үшін қажетті шарт фотосинтез болып табылады жеткілікті сумен қамтамасыз етілуі. Өйткені қыналар жоқ сорғыш және өткізетін жүйесін, суды олар беттегі бүкіл беті өз денесінің кезінде жаңбыр, тұман, шық, сонымен қатар өте көп мөлшерде (100-ден 300 % құрғақ салмағының слоевища). Алайда, бұл ылғал тез жоғалады. Тұрған күн астында қыналар сағат ішінде толық жойып поглощенную олар су, және олардың ылғалдылығы дейін төмендейді 2-15 % құрғақ салмағының төмен қажетті минимумға үшін фотосинтез. Осылайша, белсенді фотосинтетической деятельности у қыналар өте шектелген, яғни кешенді әсері сыртқы орта факторларының фотосинтез процесі.
Бұл ерекшелігі олардың тіршілік әрекетіне әсер етеді бөлу энергия қоздыру арасындағы фотосистемой I және П. Тәжірибелер. С. Вьерна және О. Гуннара көрсетті кептірілген үлгілерді қыналар С1аdonia trecha және жасыл балдыр Trebouxia pyriformis оқшауланған бірі лишайника Cladonia squamosa, эмиссионном спектрінде флуоресценции айтарлықтай ұлғаяды жолақтар алыс қызыл F—715 салыстырғанда жолақтары бар қысқа толқын F—685 және F—697, бірақ бұл қатынасы, жолақтар арасындағы қысқа толқын өзгермейді. Кейін ылғалдандыру осы түрлерін қалпына келтіріледі, олардың қасиеттері қалыпты флуоресцентной эмиссия, бұл олардың тұрақтылық высушиванию.
У нелишайниковой балдырлар Scenedesmus, жекелеген бір түрі ретінде, переносящего кептіру, сондай-ақ-нда кейін жұғындыларды ұлғайту жолағын флуоресценции алыс шеткі салыстырғанда екі коротковолновыми жолақтары бар, бірақ ылғалданған кезде бастапқы спектр флуоресценции қалпына келтірілмейді. Демек, тұрақты түрлерін кептіру туғызады басым бөлу энергиясын фотосистему I қарағанда предохраняется деструкция фотосинтетического аппаратының құрғақ. Бұл сондай-ақ, мүмкіндік береді ағзаға аулақ білім беру күшті әсер ететін зиянды оксидантов » фотосистеме II кезінде ингибировании фотосинтез. Сусыздандыру у қыналар тудырады едәуір жоғалуына және Mg, әрі кейіннен инкубировании осы қыналар ылғалды камераларда олар толықтай немесе ішінара қалпына келтіруге бастапқы оқшаулау катионов.
Төмен салыстырмалы ылғалдылығы азайтады көшіру энергиясын хлорофилла Ь к хлорофиллу ал, ингибирует көлік электрондар, қабілетін төмендетеді қалпына келтіру бөлігінде фотосистемы II ұстап электрондар мен әлсіретеді вызванную алыс қызыл жарықпен флуоресценцию. Энергия қосымша пигменттер (фикоцианина, фикоэритрина) хлорофиллу ал көшіріледі кезде ғана салыстырмалы ылғалдылығы. Жоғары мазмұны су лишайнике сіңіруге СО2 подавляется, ал кейін кейбір ылғал жоғалуынан байқалған фотосинтез дейін артады максимум, содан кейін қайтадан төмендейді, кейіннен кепкен таллома.
Зерттеу өзгерістер фотосинтетической белсенділігін жылдың ішінде көрсеткендей, қысқы кезеңде жасанды жағдайларда орнатылған кіші жылдамдығы шынайы фотосинтез және тез күшейту, оны көктемде температура. Дамыту ағаш шымылдығының үстінен лишайником ұлғаюын туындатады оның фотосинтетической қабілеті. Жылдамдығы тыныс алу кезінде, бұл айтарлықтай төмендейді, т. е. фотосинтез қарқындылығы болуы мүмкін жоғары және өте әлсіз жарық. Өзгерту қабілеті фотосинтезу байланысады синтезбен қосымша метаболиттердің төмен болған жағдайда, жарықтың немесе затемнении.
Реакция фотосинтез арналған субстраттың ылғалдылығы, температурасы және жарықтандыру у популяциялар лишайника Peltigera келген арктикалық климаттың тұрақты, ал популяцияның бірі қоңыржай климат жазғы температураның және жарықтың тудырады күрт күшейту фотосинтез. Бұл өзгеріс жылдамдығын фотосинтез міндетті температуралық жерсіндіру және маусымдық өзгерістерге ферменттік жүйесінің цикл Кальвина.
Ең жоғары қарқындылығы фотосинтез және тыныс алу) байқалады жас, белсенді түрде өсіп келе жатқан бөліктерінде таллома. Мәселен, кустистого лишайника Cladina stellaris у одногодичных веточек фотосинтез қарқындылығы тең 0,76 мг%/сағ, 1 г құрғақ зат, ал астамы он бес жастағы ол небары 0,02 мг%/с. У веточек 15 жастан жоғары жылдамдығы фотосинтез аз 0,01 мг%. Сонымен қатар өсуі байқалады биомасса веточек жас ұлғайған сайын, бірақ кейін 9-жастағы биомасса қалады немесе одан кем тұрақты. Биомасса веточек 5 жастағы құрайды, 18 % биомасса бүкіл слоевища, бірақ бұл бұтақтар жауап береді 50 % фотосинтетической белсенділік. Байқалады белгілі бір корреляция арасындағы түсінің өзгеруімен слоевища және жас, сопровождающаяся төмендеуіне фотосинтетической белсенділігін тікелей байланысты концентрациясы хлорофиллов.
Тән, бұл шағын (1 %) О2 ауада ынталандырады жылдамдығы шынайы фотосинтез тиісінше 45-55 %. Әсер ынталандыру, шақырылатын подавлением фотодыхания, сандық мазмұнына байланысты судың көп шо-ғырлануы қыналар. Салыстыру жылдамдығын, жарық және темнового шығындылардың С02 жетіспеушілігінде 02 көрсеткендей, 70 % С02 рефиксируется ішіндегі талломов қыналар. Әсердің болмауы ынталандыру кезінде кіші мазмұны О2 ауада және жоғары оводненности талломов нәтижесі болып табылады жоғары кедергісі диффузия С02, қолдау көрсеткен внутриталломной рефиксацией СО2.
Қалпына келтіру үшін фотосинтез у өсімдіктер сақталған құрғақ күйінде 5 аптаның ішінде, талап етіледі кейін 2 сағ ылғалдану Кезінде күнделікті ылғалданған ішінде 4 ч қалпына келтіру фотосинтез дейін қысқарады 11 мин.
«Лишайниках орналасқан және үлкен саны әр түрлі каротиноидтардың. Деректері бойынша В. Кзекзуга, қыналар Peltigera ұсталады: ликопин, а-каротин, р-каротин, с-каротин, р-каротинэпоксид, нейтроспорин, ксантил, эхиненон, кантаксантин, любеинэпоксид, антераксантин, ликофил, ликоксантил, зеаксантин, изо-ксеаксантин, рубиксантин, астаксантин, эфир астаксантина, виолоксантин, ауроксантин, мутахром, мутатоксантин, гидроксикаротин, дегидроксиликопин. Неғұрлым жиі кездеседі (3-каротин, зеаксантин, лютеин және астаксантин. Жалпы саны каротиноидтардың ауытқиды 1,33 дейін 8,05 мг/г құрғақ масса. Бөлім каротиноидтардың синтезируется фикобионтами бөлігі — микобионтами.
Минералды және азотты тамақтану
Минералды элементтер жиналады да слоевище лишайника өте елеулі мөлшерде. Мәселен, напочвенном лишайнике Diploschistes scruposus мазмұны мырыш слоевище жетеді 9,3 % құрғақ массасы. Жоғары мазмұны лишайниках күкірт, қорғасын, қалайы, кадмий, темір, кальций, натрий, алюминий, хлор және тағы басқа элементтердің сандық және сапалық құрамы тәуелді олардың табиғи көздерін және негізделеді межвидовым варьированием. У қыналар өсетін » марганец және темір кенінде, табылған әр түрлі түрлері, кристалдардың марганец салыстыру, олардың кристалдарынан тұрады синтетикалық оксалата марганец көрсетті олардың рентгеноструктурную ұқсастығы. Мәліметтер бар, бұл қыналар жұтып уран. Биологиялық знамение жоғары ұстау минералдық элементтердің у қыналар емес, зерттелді.

Добавить комментарий

Your email address will not be published.