Микроэволюция туралы мәлімет қазақша

Микроэволюция процесі түрлендіру популяцияның генетикалық құрылымын әсерінен факторлар эволюция нәтижесі болып табылады білім жаңа көрдім. Отырып, тұжырымдаманы әзірлеу микроэволюции үлкен рөл жұмыс ф. Ф. Четверикова, Дж. Холдейна. Фишердің, Ф. Райт, ӘБ.С. Тимофева-Ресовского Болып Табылады. Фордтың, Д. Ф. Добжанского, Э. Майра, Д. Д Симпсон, И. И. Шмальгаузена. Түрлері, Ұғымы теориясының негізгі болып табылады бастап микроэволюции.
Негізгі ережелер теориясы микроэволюции:
Элементарлы эволюциялық бірлік — популяция
Элементарлы эволюциялық материал — мутациялар және рекомбинации
Қарапайым факторлар эволюция — күшін өзгертуге қабілетті генетикалық құрылымы, популяцияның
Қарапайым эволюциялық құбылыс — тұрақты бағытталған популяцияның генетикалық құрылымын өзгерту
Механизмі микроэволюции
Әсерінен қарапайым эволюция факторының өзгерісі жиілік жекелеген гендердің байланысты популяцияның. Бұл әкеледі қарапайым эволюционному құбылыс — өзгерту популяцияның генетикалық құрылымы. Ұзақ однонаправленном әсері табиғи іріктеу байқалады саралау популяциялар, оның нәтижесі болып табылады дамыту, қалыптастыру және жаңа типті.
Элементарлық бірлік эволюция және оның сипаттамалары
Термині «популяция» пайдалануға 1903 жылы дания генетиком С. Иогансеном (1857-1927).
Популяция (лат т. популюс — халық, халық) — нысаны өмір сүру түрі, саны көп тұтас тобы дарақтардың бір түрінің, живущая ұзақ уақыт (үлкен сан ұрпақ) белгілі бір бөлігінде таралу аймағы (т лат. алаң — алаң, кеңістік) — жер бетінің немесе су кеңістігі, Қайдан нете елеулі кедергілердің бұл кездейсоқ еркін шағылыстыру дарақтардың осы топ. Байланысты біртұтас тұлғаларға, популяцияның ортақтығымен сипатталады генетикалық бағдарламасы және мүмкіндігі (теңдеулер) еркін генетикалық ақпарат алмасу.
Популяция — ең ұсақ дарақтар тобы, қабілетті эволюционному дамыту, сондықтан оны атайды элементарлы эволюциялық бірлік. Экожүйелік шекаралар болып табылады элементарлы эволюциялық бірлік, сондықтан ол алмады бойынша эго генотип өзгеріссіз қалады өмір бойы. Популяция арқасында үлкен санының дарақ білдіреді үздіксіз ағыны ұрпақ.
Типі (Түрі тұйық тұтас жүйе сізге өмір бойы ұзақ уақыт, және оны қалай қабылдау үшін эволюционную бірлік. Алайда, түрі ыдырайды құрамдас бөліктері эго — популяция. Инт неге рөлі элементарлы эволюциялық бірлік келеді дегенмен емес деп танылсын түрімен және популяцияны.
Түрлері таралымдарының. Популяцияның жұмыс істей алады әр түрлі кейін мөлшері алаңы мен шарттар шегінде мекендейтін жерлері бір популяциялар да болуы мүмкін емес бірдей. Кейін осы белгісі бойынша бөлінеді үш түрі таралымдарының: элементарную, экологиялық, географиялық.
Элементарлы (жергілікті) популяция, немесе микропопуляция жиынтығы дарақ түрі үстем қандай-юп шағын учаскесі біртекті. Композициясы үйретеді, оларды әдетте кіреді генетикалық біртекті адам.
МЫСАЛДАР. Бір айналасында бірнеше стай балықтардың бір түрі; көлдегі микрогруппировки меруертгүл березняке отырып, өсіп келе жатқан у негіздер ағаштар мен ашық жерлерде;
Экологиялық популяция жиынтығы элементар популяциялардың, внутривидовые группировки орайластырылған нақты биоценозам. Алмасу генетикалық ақпарат олардың арасында жүреді жиі. Экологиялық популяция өзінің ерекше белгілері, отличающие оның бір-юп басқа көршілес популяцияның. Осылайша, белоктар (кәдімгі Sciuras) заселяют әр түрлі түрлері, орман, және мүмкін айқын бөлінді «қарағайлы», «шырша», «майқарағай екпелері», «елово-майқарағайлы» және басқалар.
Географиялық популяция — қамтиды тобына дарақ мекендеген аумағы Ф географиялық біртекті жағдайлармен өмір сүру. Географиялық популяция құрылымында салыстырмалы үлкен аумағы. Географиялық популяциясы бар дербес, таралуы, олардың үйреткен оқшауланып қатысты, алмасу генами жүреді, сирек — жануарлар мен құстардың — өрістеу барысында, өсімдіктер — разносе тозаңын, тұқым және жеміс .Мысалы, қайың тас бөлу екі кіші: Эрман мен қайың шерстистой .
Популяцияның негізгі сипаттамалары
Тығыздығы — бұл дарақтар саны немесе олардың биомасса бірлігіне немесе үйретті (мысалы, 150, өсімдіктер, қарағай, 1 шкаф, т; 0,5 циклопа 1 м3 су). Тығыздығы, сондай-ақ изменчива және тәуелді, қосылған саны. Ұлғайған кезде санының тығыздығы ұлғайып, тек қана сол жағдайда, егер мүмкін болса қоныстандыру популяцияның кеңейту, оның таралу аймағы.
Арттыру тығыздығы жоғары оңтайлы қолайсыз әсер етуі популяцияның жай-күйі, өйткені бұл жағдайда иссякает жемшөп базасы қысқартылды, өмірлік кеңістік және t.д.
Төмендеуі тығыздығы төмен оңтайлы әкеледі әлсіреуіне қорғаныш реакциялардың популяцияның төмендетеді, оның өсімталдығы, бұл, сайып келгенде, болады әкелуі вымиранию популяцияның.
Популяция саны — бұл жалпы дарақтар саны осы аумақта немесе осы көлемде. Популяция санына тәуелді, қосылған қатынасы қарқынды көбею (плодовитости) және өлім-жітім. Кезең көбею жүреді популяцияның өсуі. Өлім-жітім керісінше, қысқартуға алып, оның саны.
Бастап табиғат жүреді тұрақты тербелістер саны және тығыздығы.
Туу көрсеткіші — бұл қабілеті популяцияның санын көбейтіп. Абсолютті және меншікті Туу. Абсолютті туу — бұл жаңа дарақтардың пайда болған бірлік уақытша, салыстырмалы — юп сол ең саны, бірақ жатқызылған белгілі бір санымен дарақтардың.
Өлім-жітім, және қайта туу, кейде абсолютті (дарақтар саны, қаза тапқан белгілі бір уақыт), флэк және меншікті. Бұл сипаттайды жылдамдығы төмендету популяциясы санының енгізілген опат болуы-аурулар, қарттық, жыртқыштар, жем-шөп жетіспеушілігі, және басты рөл атқарады отырып, популяция санының динамикасы.
Жастық және жыныстық құрылымы, популяцияның сондай-ақ динамикалық сипатталады, түрлік ерекшелігі көрсетеді ара-қатынасы әр түрлі жас және жыныс топтары. Ара-қатынасы тәуелді, қосылған өмір сүру ұзақтығы дарақ, уақытша қол жеткізу жыныстық жетілу үлгілері мен интенсивтілігі, көбею, өлім-жітім әр түрлі жас топтарында, жылдамдығын ауысым ұрпақ.
Жастық құрылымы көрсетеді арақатынасы әр түрлі жастағы топтар-популяциялар, сондай-ақ маусымдық және межгодовую динамикасын осы ара. С популяция әдетте бөлінеді үш экологиялық жасқа:
üдорепродуктивный (көбейту үшін);
ü репродуктивті (көбею кезінде);
üпострепродуктивный (көбею).
Қолайлы жағдайында популяцияның отырса, барлық жас топтары және қолдау немесе одан кем тұрақты деңгейін саны. Бұл ретте жас топтарының қатынасы үнемі өзгереді, бұл байланысты қолдауымен жоғарыда аталған факторлардың. Мысалы, популяцияның көрдім ұсақ жануарлар, жалпы есепте шамамен ұқсас одан кейін жасына қарай құрамын. Біз көрген ірі жануарлардың өмір сүретін ұшудан кейін бірнеше, популяциясына құрайды көптеген жас топтары дарақтардың әр түрлі арақатынастар Ф басымдылығымен жыныстық жетілген дарақтардың.
Адамдардан сокращающихся популяция саны басым, ескі, қазірдің өзінде қабілетті емес қарқынды көбеюге. Мұндай жас құрылымы туралы куәландырады қолайсыз жағдайларда өмір сүру.
<#»ақтау»>Кеңістік құрылымы популяция. Кеңістіктік құрылымы популяцияның сипатын көрсетеді орналастыруға дарақ шектеулі кеңістікте.
Бөлінеді үш негізгі түрге бөлу дарақ шектеулі кеңістікте:
а) біркелкі (тұлғалардың орналастырылған шектеулі кеңістікте біркелкі, бірдей қашықтықтарда басқа, өзге), Типі, сондай-ақ деп аталады біркелкі бөлу;
б) кездейсоқ, немесе диффузиялық ластануды (тұлғалардың бөлінген шектеулі кеңістікте кездейсоқ).
с) конгрегационное, немесе мозаикалық (юп бар «пятнистое», адам орналастырылады оқшауланған скоплениях);
Популяцияның генетикалық сипаттамалары
Популяцияның генетикалық құрамына қандай да бір организм деп атайды, оның тектік қоры бар тұқымдарды. Сонымен айтқанда, гендік қор — бұл барлық гендердің жиынтығы, олар бар дарақтардың құрайтын осы популяциясына. Гендік қоры болады қарсы қою генотипі, бұл. генетикалық конституциясы жеке тұлға. Әрбір дарақ болады қамтуға тиіс тек екі аллели әрбір гена осы. Керісінше, генофонде популяцияның ұсталуы сіз кез келген саны әр түрлі аллелей немесе басқа гена. Мысалы, C мұрагерлік қан топтары қатысады үш аллели — ІА, номинал тогы ів және мен. С популяциясы бар барлық үш аллели, бірақ әрбір адам, сіз тиіс тек бір немесе екі, олардың айналасында.
С генофондах популяциялар, әр түрлі бір және сол түрдегі қатынасының арасында белгілі бір аллелями әр түрлі болуы мүмкін, мысалы, C бір популяцияның аллели А Және А болуы мүмкін ұсынылған 0,5:0,5, ал екінші берілген 0,7:0,3 қатысты. Кезде белгілі бір жағдайлар, әрбір келесі ұрпақ (Ф1, Ф2, Ф3 және т. б.) осы популяцияларда болады осындай тектік, осындай келісемін, бұл. генотипический құрамы, популяциясының тұрақты, бірнеше ұрпақ. Бұл бекіту белгілі бір заң шығу тегі харди-Вайнберга, постулирующий тұжырымдамасын тұрақтылығын генетикалық құрамының популяциясын бірнеше ұрпақ.
Кейін (бұл заң орнатылды, Дж. Холдейн. Фишер және ауыл. Райт әзірледі математикалық әдістері, мүмкіндік беретін талдау мұрагерлік немесе басқа белгісі осы популяцияның. Әрі қарай түсінікті болды, бұл эволюция процесі — бұл, ашығын нәтижесі ауытқулар енгізілген принциптері генетикалық тұрақтылығын Hardy — Вайнберга.
Эволюция байланысты Ф болып жатқан өзгерістерге байланысты генофонде популяцияның отырып, нәтижесінде мутация және іріктеу. Сондықтан заң шығу тегі харди — Вайнберга үшін зор маңызы бар түсіну тетігін эволюциялық өзгерістер.
Жаңадан қазірдің өзінде аталған мемлекеттер, популяциясының генотиптері бөлінеді сәйкес ф разложением квадрат сомасын жиіліктер екі аллелей.
Егер р — жиілігі геннің ал Q — жиілігі геннің ал популяцияның с алғанда, онда р + Q = 1 (сонымен қатар, ол жаңадан әрбір ген болса не А, не а); біле тұра бір айналасында осы шамаларды, біз анықтау басқа, мысалы, R = 1 м.

Кез келген популяция, бөлу аллелей А және А сәйкес келеді формула р2АА + 2рqАа + q2аа, генетикалық тепе-теңдік. Бұл салыстырмалы жиілігін екі аллелей кейінгі ұрпаққа болады осындай (егер өзгермейді нәтижесінде мутациялар немесе іріктеу).
Бұл туралы түсінік және математикалық негізінде генетикалық тепе-теңдік популяцияларда және өзгерістер туралы, оның әсерінен мутация және іріктеу қызметін атқарады іргетасы заманауи тұжырымдамалар туралы іс-қимылда табиғи іріктеу процесінде эволюциясы.
Сақтау үшін бұл генетикалық тепе-теңдік, ең алдымен, қажет не мутацияларды болмайтындай, тіпті, не жиілікті тікелей және кері мутация болды бірдей. Басқаша айтқанда, не ген Ал ешқашан тиіс айналмауы ген ал, не жиілігі мутационного өзгерістер A->a (тікелей шойбеков) тең болуы тиіс жиілігі өзгерістер а->А (кері шойбеков).
Гендер үздіксіз мутируют; одан басқа, ешқандай мүмкіндігі жаншып мутацияның пайда болуы. Бұл ретте жиілігі тікелей және кері мутациялар өте сирек кездеседі бірдей және, демек, жиілігі бір аллелей, әдетте, бейім өседі, ал жиілігі басқа — азаяды. Бұл деп аталады мутационным қысыммен. Осындай мутационному қысымға қарсы алады қандай да бір басқа фактор, мысалы іріктеу. Дегенмен мутациялар пайда тұрақты, олар жасырын кездейсоқ, бағытталмаған сипатта болады; сондықтан олар сирек елеулі ықпал ететін жиілігінің өзгеруі әр түрлі гендер популяциясының. Мутациялар арттырады наследственную өзгергіштік, олар жеткізеді «материал» эволюция.
Генетикалық тепе-теңдік мүмкін оларға қолдау ғана жеткілікті үлкен популяциялар, кездейсоқ гендердің жиілігінің өзгеруі екіталай. Заң шығу тегі харди — Вайнберга бар статистикалық негізін және жұмыс істейді, тек жағдайларда арқасында үлкен популяциясы санының мүмкіндігі кездейсоқ ауытқуларды барынша азайтылады. Шағын (кемінде 100 дана) оқшауланған размножающихся популяцияларда сол немесе басқа түріне қатысты жоғары ықтималдығы кездейсоқ құрып кету бір аллелей, тіпті егер ол негіздейді қандай белгісі бар приспособительное мәні. Мұндай шағын популяцияларда байқалады күшті үрдісі толық гомозиготности бойынша сол немесе басқа аллелю. Керісінше, үлкен скрещивающиеся популяция әдетте сақтайды үлкен өзгергіштік және оларға қалады көп гетерозиготных дарақ.
Пайда болуы кездейсоқ эволюциялық өзгерістер шағын размножающихся популяция деп атайды дрейфом гендердің. Дрейф гендер әкеледі өзгерістерге генофонде популяцияның, сонымен және эволюционному сдвигу; алайда, мұндай эволюциялық өзгерістер бесцельны, кездейсоқ келген және неадаптивны. Мүмкін, дәл дрейфом гендердің негізделген сол қызықты, кейде тіпті оғаш айырмашылықтар, сірә, жоқ ешқандай приспособительного маңызы бар қаланың, жиі байқауға болады арасындағы жақын түрлерімен, обитающими әр-түрлі жер шарының.
Қолдау үшін генетикалық тепе-теңдік қажет үшін, сондай-ақ:
популяцияның гендік қоры емес, жоғалтты гендердің көші-қон нәтижесінде бөліктері дарақтардың басқа да орындарды;
тиіс және ағынын жаңа гендер, приносимых көшіп келушілер басқа популяцияның.
Табиғи жағдайларда популяцияның кейбір түрлерін іс жүзінде оқшауланған және ықпалына көші-қон гендер. Басқа жағдайларда жүргізіледі біраз теңдеулер көрші популяциялар, бұл әкелуі мүмкін елеулі алмасу генами; популяцияға еніп, жаңа гендер, генетикалық өзгергіштік оның өседі, бұл мүмкін ойнауға белгілі рөлі эволюция осы түрін немесе жеке популяцияның.
Элементарлық эволюциялық факторлар
Жалпы саны эволюциялық факторлардың болуы мүмкін өте зор, өйткені сансыз оқиғалардың осы немесе басқа жолдармен жағдайы әсер генотипический құрамы, популяциясының. Егер сипаттағы әсерін популяцияға эволюциялық күштер мен нәтижелерін осындай ықпал ету, онда қажетті және жеткілікті көрсетіледі бөлу бірнеше негізгі қарапайым факторлар бар.
Бұрын көшу сипаттауға этик факторларды анықтау қажет, сонымен қатар нақты өзгеруі керек қарапайым эволюциялық бірлік (таралымдары) әсерімен қарапайым эволюциялық факторлар.
Қарапайым эволюциялық құбылыс-өзгерту генотипического құрамының популяциясын.
Айтылғандай, бір негізгі қасиеттерінің популяция — генетикалық гетерогенділік. Тіпті жақында пайда болған клоны және таза желілері өте көп ұзамай қысыммен мутационного процеске айналады гетерогенными қоспаларымен. Бұл гетерогенділік анықталады емес, тек тұрақты қысым мутационного процесс, бірақ көбінесе комбинаторикой, рекомбинацией генотиптерінің процесінде тоғыспалы будандастыру. Болмаған жағдайда қысымдардың тарапынан ортаның немесе оны сақтау тұрақтылық шарттарын генетикалық құрамына популяция, аздап флуктуируя болып қалады орташа статистикалық өзгеріссіз ұзақ уақыт бойы

Қарапайым эволюциялық құбылыс-тағы емес, эволюциялық процесс. Алайда, өзгеріссіз генотипического құрамының популяциясын етеді ағуы кез келген эволюциялық процестің бастап, ең ұсақ ең ірі ауқымдағы.
Тұрақты өзгерту генотипического құрамының популяциясын туындайды тек нәтижесінде табиғи іріктеу-бірден-бір белгілі бағыттаушы факторы эволюция.
Мутационный процесс ретінде элементарлы эволюция факторы
Процесі пайда болған мутациялар — тұрақты жұмыс істейтін қарапайым эволюциялық фактор, көрсететін қысым популяцияның.
Айтарлықтай бөлігі( бірнеше дейін бірнеше ондаған пайызға) дарақтардың популяция — тасығыштар жаңадан пайда болған мутациялар. Үнемі жүретін табиғаттағы мутационный процесі әкеледі өзгертуге популяцияның жиілігі бір аллеля қатысты басқа. Дегенмен әрбір жеке гену қысым мутационного процесін, әдетте, көп емес болған кезде, осындай үлкен санының гендердің организмде ол көрсетеді елеулі әсері генетикалық құрылымы популяциялар ( ұштастыра генетикалық комбинаторикой)
Эволюциялық түрлендіру организмдердің негізделеді өзгерістер аппаратының тұқым қуалаушылық, әкеп соғатын, тиісті перестройкам нормалары реакция генотиптерін; мұндай өзгерістер атауына ие болды мутациялар. Мутациялар пайда болуы мүмкін (және сөзсіз туындайды белгілі бір тураы жағдай) процесінде редупликации геномның, алдыңғы клеточному бөлініс процесінде, немесе ең жасушалық бөлу. Нақты себептері, әрине, болып жатқан (ахуалдан тосын) мутациялар, әдетте, белгісіз, бірақ, әлбетте, олар кроются қандай да бір бұзушылықтар, қалыпты режимін күрделі процестерді редупликации және алшақтық хромосомалардың байланысты, сайып келгенде, сыртқы әсеріне арналған тор. Пайда болуы ахуалдан тосын мутациялар байланыстырады, мысалы, мутагенной белсенділігі кейбір метаболиттер түрінде (өнімдер зат алмасу) немесе термическими флюктуациями атомдар процестерінде редупликации және т. б.
Көбейту және оған байланысты редупликация мұралық аппаратының білдіреді маңызды және ажырамас қасиеттері тірі организмдердің. Өйткені, бұл күрделі процестер жүреді фонында тұрақты өзгерістер сыртқы ортаның өйткені, кез келген механизм мен кез келген құрылымы ие түпкілікті дәрежесі тұрақтылығын бұзу процесін редупликации жетекші мутациям, мүлдем құтыла алмайды. Мутациялар білдіреді қарапайым өзгерту болып табылатын, материалдармен әрекет ету үшін табиғи іріктеу. Неизбежный нәтижесі табиғи іріктеу — эволюциялық өзгеріс ағзалар. Осылайша, деп атап өтті Н.В. Тимофеев-Ресовский, сөзсіз эволюция керек » — тірі материяның негізгі қасиеттерін.
Дегенмен ынталандыру мутациялар болып табылады өзгерту сыртқы жағдайлар, осы соңғы және болып жатқан олардың әсерінен мутациями жоқ барабарлығын. Бұл пайда болатын мутациялар өздері емес болып табылады құрылғылармен өзгерістерге жағдай туғызған, олардың пайда болуы. Аппараты тұқым қуалаушылық ие емес және мүлдем мүмкін емес, болуға қасиеті орынды қайта жаңғырады бар өзгерістер сыртқы ортаның. Бұл анық көрінеді жасанды мутагенезе кезде сыртқы әсер тудырған пайда болуы мутациялар, дәл белгілі. Мысалы, белгілі мутагенді әсері анықталған проникающей радиация, бірақ туындаған және оның әсерінен мутацияның қозғай алады әр түрлі организмдердің ерекшеліктері (түсі, көздің даму дәрежесі мен қанаттарының құрылысының ерекшеліктері бар шыбындар және т. б.) басым көпшілігінде жағдайлары байланысты емес қорғаумен ағзаның радиация. Дәл солай әрекет етеді және басқа да, неғұрлым «жұмсақ» мутагены (әр түрлі химиялық факторлар, температураның өзгеруіне және т. б.), әртүрлі мутагены тудыруы мүмкін осы түрдегі организмдер бірдей мутациялар.
Бұл факт маңызды екі қарым-қатынас. Бір жағынан, ол көрсетеді белгісіз, неприспособительный сипаты мутацияларды, екінші жағынан — көп мәрте пайда болуы әр түрлі дарақтардың осы түрін организмдердің бір мутацияларды. Осыдан өте маңызды қорытынды: кез келген генотип бар, дегенмен үлкен, бірақ өте нақты мүмкіндігі мутационных өзгерістер, белгілі бір спектрін өзгергіштік. Бірдей мутациялар белгілі бір жиілігі пайда болады шегіндегі популяциялардың осы түрін қайта-қайта. Және екінші жағынан, кейбір өзгерістер, кажущиеся осындай ықтимал, ешқашан түрінің емес, байқалады. Мысалы, арасында әр түрлі шыбын-Дрозофил, бәлкім, ең зерттелген генетикалық қатысты жануарларды, ешқашан байқалды дарақтар жасыл немесе көк көзімен. Өйткені генетиками зерттелді қазірдің өзінде шамамен екі миллиард (!) шыбындардың, табылу ықтималдығы көрсетілген мутацияларды болашақта көрінеді ничтожной. Шамасы, геноме дрозофил жоқ қандай да бір алғышарттар үшін қажетті пайда болған мутациялар, дегенмен мұндай бояу көзге жиі байқалады, басқа да жәндіктер. Үшін дрозофил бұл мутациялар болып табылады қандай да бір себептермен невозможными («тыйым салынған»).
Мутациялар алуы мүмкін әр түрлі деңгейде ұйымдастыру тұқым қуалайтын аппарат деңгейінде толық хромосомалық жиынтығының (геном) жасушалар деңгейінде, оның морфологиялық оқшауланған бөліктерден — хромосомалардың деңгейінде оның құрылымдық-функционалдық бірліктер — гендер.
Геномные мутациялар білдіреді саны өзгерген хромосомалардың мүмкін жүруі арқылы не еселенген санын көбейту бүтін (гаплоидных) хромосомалардың жиынтығы, немесе өзгерту арқылы санынан жекелеген хромосомалардың да геноме, нәтижесінде жалпы саны хромосомалардың айналады емес, дүркін гаплоидному.
Санының бүтін хромосомдық жиынтығы (плоидности) клеткадағы деп аталады полиплоидизацией, өзгерту санының жекелеген хромосомалардың да геноме — анеуплоидией, немесе гетероплоидией. Фенотипический әсері геномдық мутацияларды негізделген өзара іс-қимыл гендерді немесе олардың кешендері орналасқан тиісті (гомологичных) хромосомах, олардың саны өзгерді нәтижесінде осы мутациялар. Бәлкім, бұл өзара іс-қимыл арқылы жүзеге асырылады делдалдығы өнімдерінің белоктық синтезінің (ферменттер) немесе РНҚ, транскрибированной ДНҚ-тиісті хромосомалардың.
Геномные мутациялар, әдетте, әкеледі зарарсыздығын мутант жүзеге асырудың мүмкін еместігі нәтижесінде жыныстық процесінің өкілдерімен, ата-аналық нысандары, сохранившими қалыпты саны хромосомалардың. Сондықтан жануарлардың салыстырмалы сирек геномные мутациялар береді басындағы жаңа нысандар — бұл тек қабілетін осы түрін көбеюге бесполым тәсілі арқылы партеногенеза, немесе гиногенеза (гиногенез — тәсілі көбею кезінде сперматозоид енеді яйцеклетку ынталандырады және оның дамуы, бірақ оның ядросы жоқ төгіледі өзегі жұмыртқа және дамытуға қатысады ұрықтың). Өсімдіктер арасында іі тарау. таралған салыстырғанда, әлдеқайда кең жануарлар арасында. Осыған байланысты өсімдіктер полиплоидизация, өте маңызды рөл ойнады эволюционном процесінде.
Әдетте ажыратады автополиплоидию және аллополиплоидию. Автополиплоиды арқылы құрылады санын арттыру хромосомдық жиынтығы жекелеген дарақтардың бір түрінің. У автополиплоидов әрбір хромосома ұсынылған бір және сол саны гомологов, мысалы жасушаларында тетраплоидов төрт гомологичные хромосоманың, октоплоидов — сегіз және т. б. Аллополиплоиды құрылады арқылы будандастыруды организмдердің әр түрлі. У аллополиплоидов тиісті хромосоманың қазірдің өзінде белгілі бір дәрежеде жойған гомологичность. Сондықтан, процесс мейоза, онда жүзеге асырылады редукция санының хромосомдық жиынтығы алдында жыныстық процесс, аллополиплоидов әдетте бұзылған. Аллополиплоиды сақталуы мүмкін жаңа түрі, егер қабілетті болса, — бесполому көбейту.
Жыныстық процесі қайта қабылдана алады у полиплоидной формасы, популяцияның бағасы жеткілікті саны папиллярлық бұлшықеттің некрозына тән дарақ. У аллополиплоидов, сонымен қатар, тағы қосымша еселеп екі еселену саны хромосомалардың (арқылы эндомитоза соматикалық жасушаларда немесе нерасхождения хромосомалардың кезінде білім гамет). (Эндомитоз — екі еселену саны хромосомалардың ішіндегі ядро беру веретена бөлу жасушалар). Сол кезде аллополиплоидном жиынтығы пайда болады гомологичные хромосоманың және одан әрі мейоз өтуі мүмкін қалыпты жағдай. Белгілі бірнеше мысалдар туындаған жаңа нысандарын өсімдіктер осы арқылы; олардың арасында атап өтуге болады рафанобрассику — межродовой гибрид алынған, Г. Д. Карпеченко арқылы шағылыстыру шомыр (Raphanus sativus), орамжапырақ (Brassica oleracea).
Хромосомдық мутациялар болып табылады құрылымдық перестройками жекелеген хромосомалардың, изменяющими орналасуы, олардағы гендердің фенотипическое көрінісі осындай мутациялар байланысты өзгерістер кеңістіктік оқшаулау гендердің хромосомах (әсері). Бөледі бірнеше негізгі түрлерінің хромосомдық мутациялар: а) транслокация — өзара алмасуды учаскелерін арасында екі түрлі (гомологичными бір-біріне) хромосомами; б) делеция — жоғалту хромосомой қандай да бір оның учаскесі; в) инверсия — бұрылу ішіндегі хромосоманың қандай да бір оның учаскесінің 180°; г) дупликация — екі еселену сол немесе өзге де учаскелерін хромосоманың; д) транспозиция — қайта гендердің ішіндегі хромосоманың.
Арасында көрсетілген түрлерінің хромосомдық мутацияларды ерекше рөл атқарады дупликации, сол сияқты полиплоидизация) ұлғайтуға мүмкіндік береді, саны генетикалық материал жасушаларында. Ретінде деп атап өтті С., Ол пайда болуы артықтығы генетикалық материал алады маңызды рөл эволюциялық перестройках генетикалық жүйесінің түрін аша отырып, жаңа прогрессивті эволюция, атап айтқанда дамыту үшін сапалы жаңа ісіктің пайда болуы. Дупликации жүргізеді пайда болуына да наследственном аппаратында гендер-қосалқы құрамдар үшін жауап беретін, бір опцияны таңдаңыз. Осындай дублерах мүмкін жасырын нысанда сақталатын және жиналатын жаңа гендік мутациялар. Екінші жағынан, инверсия ықпал етеді, білімі орнықты генных кешендер (топтардың сцепления), сирек бұзылады кроссинговером кезінде мейозе қамтамасыз етеді бірлескен мұрагерлік әр түрлі белгілері.

Өйткені vi тарау. неопределенна қатысты сипаты өзгерістер сыртқы орта туғызған пайда болуы мутациялар, басым көпшілігі пайда болған тұқым қуалайтын өзгерістер жақсартпайды, ал нашарлатады приспособленность мутантты организмдер, және көбінесе, көп ауқымы фенотипического мутациялар көріністері. Сондықтан, орта есеппен ең көп мүмкіндігі сақтауға бар мутациялар ең аз фенотипическим білдіру («шағын белгілері»), және олар негізгі материал эволюциялық өзгерістер
Жиілігі мутацияларды өзгертілуі мүмкін кең шегінде және тәуелді сипаттағы сыртқы әсерлер, сондай-ақ ерекшеліктерін генотиптерін. Нақты нысандары өмір әр түрлі организмдердің (саны мен сипаты популяциясының динамикасын айқындайтын тәсілімен, тамақтану ерекшеліктері, көбеюі, өмір сүру ұзақтығы, жаулары осы түрін және т. б.) негіздейді әрбір жеке жағдайда белгілі бір деңгейі жиілікті мутациялар, оңтайлы осы жағдайларда тірі қалу үшін түрі. Дегенмен өздері спонтанды мутациялар (нәтижесі ретінде бұзушылықтарды процестерді редупликации ДНК жасушаларында, кроссинговера және алшақтық кезінде хромосомалардың жасуша бөлу) ғана туындауы мүмкін ықпалымен қандай да бір өзгерістер сыртқы жағдайлар, бірақ генотип болуы мүмкін әр түрлі дәрежеде төзімді, сыртқы әсерлерге төзімді және әр түрлі гендер ие әртүрлі мутабильностью. Осы мағынада болуы мүмкін бақылау мутированием — дәлірек айтқанда, үстінен, мақтаннан оның жиілігі жағынан ең геномның. Дәлелденген бар арнайы гендер-мутаторы әсер ететін жиілігін мутирования басқа гендер. Мысалы, шыбын-дрозофил көрсетіл ген-мутатор Hi. Кезінде гомозиготности осы гену жалпы жиілігі точковых мутациялар мен хромосомды инверсий артады шамамен 10 есе, гетерозиготности — 2-7 есе жоғары. Жиілігі ахуалдан тосын мутациялар айтарлықтай өсуі кезінде инсерциях жылжымалы генетикалық элементтердің тудыратын высокостабильное жағдайы геномның. (Инсерция -кірістіру ұялы фрагменті ДНҚ-ның хромосому). Жиілігі мутирования, кез келген белгісі, маңызды сақтау үшін түрі осы жағдайларда, ұшырайды табиғи іріктеу.
Жалпы жиілігі мутациялар әдетте өрнектеледі тураы жыныс жасушаларының бір ұрпақтың қамтитын қандай да бір мутацию. Бұл көрсеткіш өте изменчив және ауытқып тұруы мүмкін бірнеше бірлікке дейін 20-30 % ұрпақ. Жиілігі мутирования жекелеген гендердің, әрине, көп төмен құрайды, мысалы, дрозофилы 0,001-0,004%, жалпы мутацияның жиілігі 25% — ға дейін,
Атап өту маңызды, бұл, өйткені генотиптері әр түрлі дарақтардың бір түрінің тұрады гомологичных гендердің және бірдей аллели, бірақ әр түрлі комбинациях кеңінен шашыраңқы популяциясында, бұлжымас нәтижесі болып табылады бірнеше рет пайда болуы ұқсас мутацияларды потомстве түрлі дарақтардың осы түрі. Кез келген нақты шойбеков сипатталады белгілі бір жиілікпен өзінің пайда болуы осы популяциясының организмдер. Жиынтығы барлық нақты ықтимал мутацияларды құрайды өзгергіштік спектрін осы генотиптерін және гендік қорын осы популяциялар жүйесі ретінде барлық құрайтын оның генотиптерінің.
Болуы мүмкін кері точковые мутациялар, әдетте орын аз (кейде бірдей) жиілігі, ол «тікелей» мутациялар. Жиілігі кері мутациялар, сондай-ақ болып табылады сипаттамасы спектрін өзгергіштік түрлік немесе популяционного тектік қорын сақтау.
«Генофондах туыстық түрлерін сақталады гомологичные гендер (олардың саны жалпы алғанда тепе-тең дәрежелі туыстық). Сондықтан популяция туыстық түрлерін алады пайда және гомологичные мутациялар әкелетін ұқсас фенотипическим Нәтижелері. Бұл құбылыс болды сипатталған Н.Мен. Вавиловым » 1935г. ретінде заң гомологических рядов в тұқым қуалайтын өзгергіштік. Сәйкес Н.Мен. Вавилову, «түрлері мен босану, генетикалық жақын, сипатталады ұқсас қатарлар тұқым қуалайтын өзгергіштік осындай дұрыс екенін біле тұра, бірқатар нысандарының бір түрі, алдын-ала болжай табу параллель нысандарын басқа түрлері мен тектері».
Бұл-жалпылау деп белгілі бір бағыттылығы мутационного процесінің келісілген әрбір нақты түріне арналған организмдердің тарихи қалыптасқан ұйым, оның геномды. Қызық, бұл құбылыс қатарлас өзгергіштік ашылды тағы С. Дарвином, подчеркивавшим, «жақын параллель түрлері жиі алынады дербес рас немесе тіпті дербес түрлері».
Генетичекая комбинаторика
Нәтижесінде тұрақты будандастыру » популяциясының пайда көптеген жаңа байланыс аллелей. Бұл генетикалық комбинаторика бірнеше рет өзгертеді мәні мутацияларды: олар кіретін жаңа геномы көрсетіледі, әртүрлі генотипической ортаға. Ықтимал саны осындай комбинациялары бар генетикалық материалдың кез-келген популяцияның невообразимо велико, бірақ жүзеге асырылуда тек ничтожная часть бұл теориялық мүмкін болатын санының нұсқалары. Нақты жүзеге асырылған бөлігі құрамаларынан анықтайды, бұл жағдай іс жүзінде кез келген дарақ көрсетіледі генетикалық бірегей, бұл маңызды іс-әрекет үшін табиғи іріктеу.
Комбинативная өзгергіштік байланысты механизмі бөлу хромосомалардың да мейозе, кездейсоқ кездесу гамет кезінде оплодотворении және процесін кроссинговера — қуатты факторы арттыратын популяцияның гетерогенділік. Есептеуінше, шамамен 98% — ы тұқым қуалайтын өзгерістер популяцияның міндетті өз таралуына процесіне генетикалық комбинаторика бастапқы салыстырмалы түрде сирек кездесетін мутацияларды.
Шексіз өзгергіштік, алайда, еді вредна ағза үшін де жетпейтін еді бекітілетін пайдалы комбинациям гендердің. Сондықтан эволюция выработались тетіктері ғана емес, анықтайтын ұлғайту өзгергіштік, бірақ мен жетекші төмендетілуге генотипической өзгергіштік. Деңгейінде бас генетикалық тұрақтылығын қолдау тетігі митоза мен бөлуге гендердің генотипе топтары бойынша ілінісу белгілі бір хромосомах, ал деңгейінде ДНК — механизмдерді репарации.
Деңгейінде сол популяцияның мұндай шектеу өзгергіштік байланысты немесе өзге де бұзушылықпен панмиксии (панмиксия ешқашан абсолютті) және қаза бөлігінде дарақтар қарсы күрес процесінде болуы.
әдетте кез келген белгілері немесе свойству табиғи популяцияларда байқалады жеткілікті өзгергіштік дәрежесі қамтамасыз ететін ықтимал өзгерту мүмкіндігі осы белгіні немесе қасиеті тойланды ұрпақ қысыммен эволюциялық факторлар.
Мәні мутационного процесті қарапайым эволюциялық фактор
Эволюциялық маңызы мутационного процесін анықталады, ол үнемі қолдап, жоғары дәрежесі гетерогенности табиғи популяцияның негізін қолдану үшін басқа факторлардың эволюциясы, ең алдымен, табиғи іріктеу. Бұл мутационный процесс — бұл фактор өнім беруші қарапайым эволюциялық материал.
Мутационный процесі туындауына алып келеді сонымен бірге «резерв» тұқым қуалайтын өзгергіштік анықтайтын болашақта мүмкіндігі құрылғылар популяциялар немесе өзге де өзгерістерге орта. Бейнелеп айтқанда, жүк мутация, үздіксіз толықтырылып тұратын мутационным процесс — бұл баға, оны «төлейді» популяция бүгін мүмкіндігін сақтау өзгертілген жағдайларда ертең, сатып алу жаңа белгілері мен қасиеттерін игеру және бұрын қол жетпейтін тіршілік ету жағдайлары.

Популяциялық толқындар қарапайым эволюциялық фактор
Сипаттау кезінде популяцияның ретінде элементарлы эволюциялық бірлік бірі қойылған белгілері болып танылған құбылыс тербелістер оның саны — толқындар. Популяциялық толқындар өте маңызды бірі ретінде қарапайым факторлардың эволюциясы.
Мерзімді немесе апериодические тербелістер санын тән барлық тірі организмдер. Нақты себептері осындай флуктуаций мүмкін шексіз алуан түрлі ( биотикалық және абиотикалық)
Жіктеу популяциялық толқындар.
. Мерзімдік тербелістер саны қысқа мерзімдік организмдердің тән емес көптеген жәндіктердің, біржылдық өсімдіктер, көптеген саңырауқұлақтар мен микроорганизмдер. Неғұрлым қарапайым түрде бұл маусымдық тербелістер саны.
. Непериодические тербелістер санына тәуелді күрделі үйлесімі әр түрлі факторлар. Бірінші кезекте, олар тәуелді үшін қолайлы осы түрі( популяция) қатынастарды тамақ тізбектерінің әлсіреуі баспасөз жыртқыштар үшін популяция құрбандарының немесе, мысалы, ұлғайту, мал азықтық ресурстар үшін жыртқыштардың популяциясының. Әдетте мұндай тербелістер санының қатысы жоқ, бір-екі, ал көптеген түрлері жануарлар мен өсімдіктердің биогеоценозах, кейде әкеледі түбегейлі перестройкам барлығы биогеоценоза.
. Тұтану түрлерінің санын жаңа аудандарда жоқ, олардың табиғи жаулары. Мысалдар санының ауытқуын XIX-XX ғғ. қызмет Австралиядағы қояндар, үй торғайлар солтүстік Америкада, канадалық элодея, американдық қара күзен мен ондатр Еуразия және т. б. XVI-XVII ғғ. тұтану санының бастан расселившиеся с мореплавателями бүкіл әлем бойынша егеуқұйрықтар. Пайда болуына байланысты қалалар неимоверно саны артты үй мухи таралуына байланысты помоек және гниющих азық-түлік қорларын шамамен қоныстар.
. Кенет непериодические тербелістер санына байланысты табиғи «апаттарға» ( қирату биогеоценоздардың немесе тұтас ландшафттарды). Бірнеше қуаң жыл себеп болуы мүмкін елеулі өзгерістер келбеті үлкен аумақтардың ( туындағанын луговой өсімдіктің болотистые орнын, алаңын ұлғайту құрғақ шалғындар, күю үлкен санының торфяниковых кен, сохранявшихся бірнеше мың жыл тұрақты биотоп, және т. б.). Түрлері жылжымалы особями( ірі сүтқоректілер, жәндіктер, құстар) немесе тұратын терең қабаттарда топырақ зардап шегеді аз қозғалмайтын және малоподвижных нысандарын, өмір сүретін, орманда топырақ. Басқа нысандары өледі үлкен) Өсімдіктер, ұлулар, бауырымен жорғалаушылар, амфибии және т. б.). «Пожарищах жақсы белгілі тұтану санының иван-шай және онымен байланысты қоғамдастық жәндіктер.
Ауқымы тербеліс саны әр түрлі болуы мүмкін . Жақын максималды шамасын тербеліс саны 1 млн рет атап өтілді Зауралье үшін мамыр жуков және 12 млн. рет-сібір жібек құртын да западносибирских орман биоценоздағы.
Эволюциялық маңызы популяциялық толқындар
Егер саны қандай да бір популяцияның күрт кеміп барады, көп популяцияның кездейсоқ қалуы мүмкін аз дарақтар. Мысалы, орман өрті емес, қозғады, шағын орман учаскесі және онда сақталған қалдықтары популяцияның короедов (биологиялық қасиеттері тірі қалған короедов жағдайда болмады маңызы бар қаланың, оларды құтқарды кездейсоқтық). «Популяция, пережившей апатты қысқаруы санын, жиілігін гендердің (дәлірек айтқанда, жиілік аллелей) тіпті қарағанда, өзге барлық бастапқы популяция басталғанға дейін құлдырау санын. Егер артынан санының қысқартылуына жөн күрт оның көтерілуі, онда жаңа өршуіне санын береді басындағы қалған шамалы тобы. Генотипический құрамы осы топтың анықтайды жаңа генетикалық құрылымын, барлық популяцияның кезеңінде мынадай ұйымдастырушылық және оның саны. Бұл ретте бұрын қатысқан шағын шоғырлануы мутациялар мүмкін мүлдем жоғалып бірі-популяция, ал концентрациясы басқа мутациялар кездейсоқ күрт артуы. Жалпы алғанда, қажеті кездейсоқ ауытқуы концентрациясының әр түрлі генотиптердің және мутацияларды популяцияның. Бұл тұрады негізгі эволюциялық маңызы толқындар саны. Қолданысқа толқындардың өмір эволюциялық фактор көздейді неизбирательное, кездейсоқ жою дарақ, соның арқасында сирек алдында ауытқуына саны ,генотип ( аллель) болуы мүмкін қарапайым және подхваченной одан әрі табиғи іріктеу.
Белгілі бір жағдайларда бұл кездейсоқ және қысқа мерзімді ауытқуы санының мүмкін айналмауы қарапайым эволюциялық құбылыс — өзгерту бірнеше ұрпақ генотипического құрамының популяциясын.
Әсер ету механизмі популяциялық толқындар эволюциясы кесінділермен сән үлгісі. Жабық жәшік положено 500 ақ және 500 қара шарлар сәйкес келетін жиілігі аллелей бұл популяцияның. P—0,50. Удалим жәшіктен кездейсоқ 10 шар(сәйкес келеді «выжившим» 5 диплойдных особям), мысалы, олардың 4 болады қара және 6 ақ( Р-0,40 және Р-0,60). Келесі сәтте өмір біздің «популяция» жалпы саны «дарақ» көбейтеміз 100 есе( 400, қара, 600 ақ). Егер біз тағы да кездейсоқ удалим 10 шар болса, онда жоғары ықтималдығы біз қолында болып шарлар арақатынаста өте алыс бастапқы,( мысалы, 2 қара және 8 ақ және сәйкесінше Р-0.20 және 0.80). Бұл қатынасы жиілік үшінші кездейсоқ алынған іріктелген орташа шамалар» популяцияны» ( 200 қара және 800 ақ) оңай кездейсоқ ығысуы жағына енді басым ақ және «популяция» ұсынылады дерлік тек ақ шарлармен: жоғары ықтималдығы біз вытащим 9 ақ және 1 қара( Р-0.10 және Р-0,90). Дәл осылай табиғи популяцияда кездейсоқ тербелістер жиілік аллелей себеп болуы мүмкін жою немесе күрт арттыру концентрациясы қандай да бір генінің.
Теориялық есептеулер көрсеткендей, әсері популяциялық толқындар болуы мүмкін, әсіресе майда популяциясында өте кіші шамалар, әдетте, саны размножающихся дарақ 500-ден көп емес. Дәл осы жағдайларда популяциялық толқындар болуы мүмкін еді подставлять бастап табиғи іріктеу сирек кездесетін мутациялар( қоса отырып, оларды ұлғайтылған концентрацияларда да популяционный гендік қоры) немесе жоюға айтарлықтай қарапайым нұсқалары.
Сонымен, әрекет популяциялық толқындардың әсері сияқты мутационного процесін, статично және ненаправлено ( дегенмен табиғат-әрекеттер осы эволюциялық факторлардың мүлдем әр түрлі). Популяциялық толқындар қызмет етеді «жеткізуші» эволюциялық материал. Осы фактордың қиын вычленить «таза түрінде». Қысым популяциялық толқындар, әсіресе шағын саны бойынша популяцияларда тиіс айтарлықтай артық қысым мутационного процесс.
Популяциялық толқын және мутационный процесі тіпті кезінде бірлескен іс-әрекет емес, қамтамасыз ете алады жүретін эволюциялық процесс. Бұл үшін факторлар, ұзақ уақыт бойы әрекет ететін бір бағытта. Олардың бірі — оқшаулау.
Оқшаулау ретінде қарапайым эволюциялық фактор
Оқшаулау пайда болуы кез-келген кедергілерді шектейтін панмиксию. Мәні оқшаулау процесінде эволюция азайтатын бұзылуына еркін шағылыстыру, бұл ұлғаюына және бекіту арасындағы айырмашылықтарды популяциялар мен жекелеген бөліктерінде бүкіл халықтың түрі. Мұндай бекіту эволюциялық айырмашылықтарды мүмкін емес ешқандай формообразование.
Жіктеу изоляций
Байланысты табиғат факторларын шектеу панмиксии ажыратады, географиялық, биологиялық және генетикалық оқшаулау.
Географиялық оқшаулау болып табылады кеңістіктегі орналасуы разобщении популяциялар ерекшеліктерінің арқасында ландшафттың шегінде таралған түрі — бар болуы су тосқауылдары үшін «құрлық» организмдердің құрлық учаскелерін түрлері үшін-гидробионттардың, чередованию биік учаскелерін және равнин. Оған мүмкіндік аз қозғалатын немесе баяулаулы (өсімдіктер) өмір сүру салты. Мәселен, Гавайских аралдарында популяцияның жердегі улиток алады алқабының бөлінген жоғары емес қырқалы. Топырақтың құрғауы және редколесье қиындатады еңсеру осы қырларынан ұлулар. Айқын, бірақ толық емес, оқшаулау ішінде көптеген ұрпақ әкелді елеулі айырмашылықтарға фенотипов улиток түрлі аңғарларының. Тауда аралдары Оаху, мысалы, бір түрі улиток Achatinella mustelina ұсынылды астам басқалармен рас бөлінетін морфологиялық белгілері.
Кеңістіктік оқшаулау мүмкін болмаған жағдайда көрінетін географиялық кедергілерді. Себептері мұндай жағдайда кроются шектелген «радиусах жеке белсенділік». Сонымен қатар, жағалау балық бельдюги Zoarces viviparus сағасынан соңында фьорда саны азаяды омыртқа және сәулелер кейбір жүзу қанаты. Сақтау өзгергіштік түсіндіріледі оседлым өмір салтына бельдюги. Мұндай өзгергіштік байқалады және жылжымалы жануарлар түрлерін, мысалы құстары с гнездовым сунниттер. Жас ласточек, мысалы, қайтарылады қыстау өз туған ұя радиусы 2 км дейін аналық ұялар. Шағылыстыру у ласточек шектеледі тобы жақын селящихся дарақ. Айырмашылығы бөліну кедергілер бұл түрі географиялық оқшаулау білдіреді бөлу қашықтықпен.
Биологиялық оқшаулану пайда болады салдарынан внутривидовых айырмашылықтар организмдер мен бірнеше нысаны бар. Экологиялық оқшаулау әкеледі ерекшеліктері бояу қабаттарының немесе құрамын, тамақ, көбейту, әр түрлі маусымдарда, паразиттердің — пайдалану ретінде иесін организмдердің әр түрлі. Мәселен, Молдовада бар екі несмешивающиеся популяцияның тышқандар — желтогорлая орман тышқаны мен дала. Фактор олардың бөлу — тамақ құрамы: лесная тышқан қоректенеді, көбінесе тұқым ағаштар, дала — шөп. Разобщение популяциялар анықтауға ықпал күшейту және ерекшеліктерін фенотипті дала тышқандар. Олар кіші және өзге де нысанын, бас сүйегінің. Сипатталған мысалында экологиялық оқшаулау толықтырылады аумақтық.

Ұзақ мерзімді экологиялық оқшаулау ықпал етеді дивергенции популяциялар дейін білім беру жаңа түрлерін. Мысалы, пайымдауынша, адам және шошқа аскаридалар, морфологиялық өте жақын, болды жалпы предка. Олардың расхождению сәйкес бір гипотеза ықпалын тигізді шылым шегуге тыйым салынды адам тамаққа шошқа етін, » діни қызмет және діни тұрғысынан таратылған ұзақ уақыт бойы айтарлықтай массасын адамдар.
Шағын оқшауланған географиялық және экологиялық популяцияның ірі және орта мөлшері бойынша сүтқоректілердің шектеулігіне байланысты бірінші кезекте тамақ ресурстар, әдетте, тұрады да ұсақ дарақтар салыстырғанда организмдермен сол түрі, бірақ атқаратын ауқымды таралуы » материках. Мысалдар болуы мүмкін популяцияның бірқатар үй жануарларына сиыр, қой-ешкі қалдырылған европейцами шағын необитаемых аралдардағы Үнді және Тынық мұхиттар кезеңде Ұлы географиялық ашулар, одичавших онда мен қатты измельчавших. Танымал ергежейлі аттар-пони, сондай-ақ бар островное пайда болуы. Популяция мамонтов аралдар Врангеля, вымершая 2000-ға жуық жыл бұрын, тұрды карликовых дарақ өсуі, олардың құрады 2-2,5 м. Ең ерекше үлгісі, иллюстрирующий нәтижесі аралдық оқшаулау — табылған шағын аралында Флорес ископаемые сүйегі тапал түрдегі адам Homo floresiensis, вымершего шамамен 25 мың. жыл бұрын .Бір қызығы, сипатталған измельчание аралды жануарлар әдетте қозғамайды жорғалаушылар мен ұсақ сүтқоректілер тән қарама-қарсы құбылыс — аралдық гигантизм. Популяцияның егеуқұйрықтардың және басқа да кеміргіштердің аралдарында, әдетте, тұрады өте ірі дарақ, ал ең ірі тасбақа мекендейді Жердегі шағын тынық мұхит аралдарында Галапагосского-сабақ және Сейшел аралдарында Үнді мұхитында. Бұл құбылыс әдетте байланыстырады болмауына жыртқыш шағын аралдар.
Этологическая (мінез-құлық) оқшаулау бар ерекшеліктерінің арқасында рәсімді кездесіп, бояу, иіссіз, «ән-күй» аналық және аталық малдардың әр түрлі популяциясының. Мәселен, кіші щеглов — седоголовый Carduelis carduelis carduelis және черноголовый с. С. brevirostis — бар айқын отметины басында. Сұр вороны Corvus corone comix бірі қырым, североукраинской популяциялар, сыртқы неразличимые ерекшеленеді карканьем.
Физикалық (механикалық) оқшаулау кедергі скрещиванию болып табылады айырмашылықтар органдарының құрылымында көбею немесе жай ғана айырмашылық мөлшерде дене. У өсімдіктердің мұндай нысаны оқшаулау кезінде туындайды айлабұйымдарда гүлдің белгілі бір түрі опылителей.
Сипатталған нысанды оқшаулау, әсіресе, алғашқы кезеңде, оларды төмендетеді, бірақ жоққа шығармайды толық межпопуляционные будандастыру.
Генетикалық (репродуктивті) оқшаулау жасайды неғұрлым қатаң, кейде еңсерілмейтін кедергілер скрещиваниям. Ол болып табылады сәйкессіздігі гамет, қаза тапқан зиготалар тікелей кейін ұрықтандыру, стерилдік немесе кіші өміршеңдігі будандары.
Кейде бөлу популяциясының бірден басталып, генетикалық оқшаулау. Бұған келтіреді полиплоидия немесе көлемді хромосомалық қайта құру, күрт өзгертетін хромосома жиынтықтары гамет мутант салыстырғанда бастапқы формалары. Полиплоидия таралған өсімдіктер арасында. Әр түрлі түрлері плодовой мухи жиі ерекшеленеді хромосомными перестройками. Будандар жылғы шағылыстыру билеушілері нысандарын төмендетілген жизнеспособностью белгілі үшін сұр мен қара қарға. Аталған фактор жайда оқшаулайды популяцияның осы құстардың Еуразиядағы. Жиі генетикалық оқшаулау дамуда екінші рет тереңдеуі салдарынан морфологиялық айырмашылықтарды ағзалардың популяциясын ұзақ уақыт жалпыланған басқа да түрлерімен оқшаулау — географиялық, биологиялық. Бірінші жағдайда, генетикалық оқшаулау алдында дивергенции белгілері мен процесін бастайды видообразования, екінші — ол оны аяқтайды.
Мәні оқшаулау эволюция
Оқшаулау ретінде эволюциялық фактор емес, жасайды жаңа генотиптердің немесе внутривидовых нысандары. Мәні оқшаулау процесінде эволюция мынада: ол бекітеді және күшейтеді бастауыш сатысында генотипической дифференцировка, сондай-ақ, бұл бөлінген кедергілер бөліктері, таралымдары немесе түрін сөзсіз түседі, әр түрлі қысым іріктеу. Оқшаулау әкеледі сақтау ерекшелігін гендік қорын дивергирующих нысандары.
Маңызды сипаттамасы-әрекеттер оқшаулау факторы ретінде эволюция — бұл оның ұзақтығы. Көп жағдайда себептері биологиялық немесе кеңістіктік оқшаулау сақталады ұзақ уақытқа. Қолданысқа оқшаулау эволюциялық материал мәні бойынша статично және ненаправленно, бұл оқшаулау сходна басқа эволюционными факторлар ( мутационный процесі және популяциялық толқындар).Елеулі нәтиже оқшаулау микроэволюционном деңгейде пайда болуы және күшеюі гомозиготизации шетінде таралу аймағы.
Салыстыра отырып салыстырмалы қысым мәні қарапайым эволюциялық факторлардың, айта кету керек, қысым оқшаулау, әдетте, артық қысым мутационного процесін және жақын қысым шамасына толқындар. Оқшаулау расчленяет бастапқы популяцияның екі немесе одан да көп, ал топтың популяция — ажыратылатын түрлері. Кез-келген тобына дарақ табиғатта қысыммен оқшаулау бөлінген басқа да жақын. Демек, әрекет оқшаулау — міндетті шарт кез келген жеткілікті ұзақ эволюциялық процесс .
Бағалай рөлі үш қарапайым эволюциялық факторлардың айтуға болады, бұл алғашқы екі фактор( мутационный процесі мен толқындар)- факторлар жеткізушілер қарапайым эволюциялық материал , оқшаулау көрсетіледі фактор-күшейткіші генетикалық айырмашылықтар топтар арасындағы дарақ механизмі үш факторларды әртүрлі, бірақ олар үшін ортақ болып табылады ненаправленность, белгісіздік және стохастичность. Табиғатта үш эволюциялық фактор бірлесіп жұмыс істейді, бірақ әр қайсысының рөлін да күшеюі мүмкін байланысты нақты жағдайды. Тіпті бірлескен әрекет үш қарапайым факторларды қамтамасыз етеді тұрақты ағу бағытталған процесінің эволюциясы.
Бағыты эволюция береді жарияланған табиғи іріктеу.
Табиғи іріктеу
Табиғи популяцияларда организмдердің размножающихся жыныстық тәсілмен, бар алуан генотиптердің және, демек, фенотипов. Арқасында жеке өзгермелілігі жағдайында нақты тіршілік ету ортасының приспособленность әр түрлі генотиптердің (фенотипов) алуан түрлі. «Эволюционном контекстінде приспособленность анықтайды көбейтіндісі ретінде берілсе, осы ортада обусловливающей көп немесе аз ықтималдығын қол жеткізу ұрпақты болу жасындағы, бала көтеру қабілеті дарақтар. Арасындағы айырмашылықтар организмдер бойынша приспособленности, бағаланатын беруге аллелей, ұрпаққа анықталады табиғатта көмегімен табиғи іріктеу . Басты нәтижесі іріктеу жасалады емес, жай ғана тіршілік неғұрлым өміршең, ал салыстырмалы түрде қосқан үлесі осындай дарақтардың тектік еншілес популяцияның.
Қажетті алғышарты іріктеу — сыртқы ортаның қолайсыз жағдайлармен күрес: бәсекелестік тамаққа, өмірлік кеңістік үшін серіктес шағылысу. Табиғи іріктеу жүреді барлық сатыларында онтогенез организмдердің. «Дорепродуктивных сатыларында жеке даму, мысалы, эмбриогенезе, басым тетігі іріктеу ретінде қызмет етеді дифференциалды (сайлау) өлім-жітім. Сайып келгенде, іріктеуді қамтамасыз етеді дифференциалдық (сайлау) қайта шығару (көбейту) генотиптерінің. Арқасында табиғи іріктеу аллели (белгілері), өміршеңдігін арттыратын және бала көтеру қабілеті, жиналады қатарында ұрпақ өзгерте отырып, генетикалық популяциясының құрамы да биологиялық целесообразном бағытта. Табиғи жағдайларда табиғи іріктеу бойынша жүзеге асырылады фенотип. Іріктеу генотиптерінің жүреді, екінші рет арқылы іріктеу фенотипов көрсететін генетикалық конституциясын организмдер.

Іріктеу тиімділігі бойынша сапалық және сандық өзгеруі генофонд популяцияның байланысты қысым шамасын және оны іс-әрекеттер. Қысым көлемін іріктеу білдіреді коэффициентімен іріктеу S сипаттайтын қарқындылығы жою репродуктивті процесінің немесе сақтау, онда, тиісінше, кем немесе артық бейімделген нысандарын салыстырғанда нысаны, қабылданған үшін стандарт приспособленности. Мәселен, егер әлдебір локусы ұсынылған аллелями А1 және А2 болса, онда популяция бойынша генотипам үш топқа бөлінеді: А1А1; А1А2; АА2 — Белгілейміз приспособленность осы генотиптердің W0, W1 W2. Таңдаймыз стандарт ретінде бірінші генотип, салыстырмалы приспособленность, оның максималды және тең 1. Сонда приспособленности басқа генотиптерінің құрайды үлесін осы стандарттың:
Шамасы S1 және S2 білдіреді пропорционалды төмендеуі кезекті ұрпақ молайту генотиптерінің A1A2 және А2А2 салыстырғанда генотипі A1A1.
Іріктеу әсіресе тиімді болып табылады қатысты доминантных аллелей жағдайда олардың толық фенотипического көріністері және диализдің қатысты рецессивных аллелей, сондай-ақ жағдайында толық емес пенетрантности. Нәтиже іріктеу әсер етеді бастапқы концентрациясы аллеля » генофонде. Төмен және жоғары концентрацияларда іріктеу баяу жүреді. Үлесінің өзгеруі доминантного аллеля салыстырғанда рецессивным келтірілген кесте.
Теориясы, упрощая жағдайға жол береді, бұл іріктеу арқылы фенотипы әрекет генотиптері арқасында айырмашылықтарға да приспособительной құндылықтар жеке аллелей. Нақты өмірде бейімделгіш іс құндылығы генотиптерінің байланысты әсер ету фенотипі және өзара іс-қимыл барлық гендердің жиынтығы. Бағалау қысым шамасын іріктеу бойынша өзгерту концентрациясы жекелеген аллелей техникалық жиі орындалмайды. Сондықтан есептеу жүргізеді өзгерту концентрациясы организмдер белгілі бір фенотипті.
Болсын популяциясы бар организмдер екі фенотипических сынып А және В қатысты/СА СВ = U1. Салдарынан айырмашылықтар бойынша приспособленности жүреді табиғи іріктеу (селекция), ол өзгертеді қатынасы дарақ с фенотипами А және В. келер ұрпақ ол айналады/ СА СВ = U2 = U1 (1 + S), мұндағы S — коэффициент іріктеу. Осыдан S = U2/U1 — 1. Кезінде селективном артықшылықтары фенотипті A U2 > U1, a, S > 0. Кезінде селективном артықшылықтары фенотипті » U2 < U1 және S < 0. Егер приспособленность фенотипов А және В сопоставима, U2 = U1, a ‘ S = 0. «Рассмотренном мысалында кезінде S > 0 іріктеу сақтайды популяцияның бірқатар ұрпақтар фенотипы және жояды фенотипы, кезде S < 0 жауабы кері үрдіс. Іріктеу құрамында белгілі бір фенотипы, өз бағыты бойынша оң болып табылады, себебі іріктеу, устраняющий фенотипы бірі-популяция, — теріс.
Нысанын таңдау
Егер қарқындылығы қысым іріктеу болып табылады, оның сандық сипаттамасы болса, онда бағыт табиғи іріктеу айқындайды сапалы ерекшелігін, оның популяциясына әсер ету. Бөлінеді үш негізгі қолданылу бағыттары іріктеу, әдетте ретінде айтады түрлері (нысандары) табиғи іріктеу.
Elastin қайта қатайтушы іріктеу. Егер сыртқы ортаның ұзақ уақыт бойы тұрақты болып қалуда, приспособленность түрін осы жағдайларға бірте-бірте жетілдіріліп, әзірге жетеді белгілі бір өрлеуді. Жетілдіру кез келген құралдар, әрине, салыстырмалы түрде, әдетте, болуы мүмкін және одан жоғары дәрежесі приспособленности осы шарттарға. Алайда, эволюциялық мүмкіндіктері кез келген нақты тектік қорын сақтау, приспосабливаемого іріктеумен осы орта жағдайына дегенмен үлкен, бірақ шектелген спектрін ықтимал мутационных өзгерістер. Сондықтан, ерте немесе кейінірек кезінде тұрақтылығына ортаның болмаған жағдайда бәсекелестікті экологиялық жақын нысандарға тектік түрінің оңтайландырылады қатысты қолданыстағы жағдайлары. Осы кезден бастап популяциясына бастайды elastin қайта қатайтушы іріктеу, благоприятствующий сақтау оңтайлы тектік негізінде қалыптасады оңтайлы бейімделген осы шарттарға фенотипы, басым айналады», популяцияның. Процестер онтогенетического форма (морфогенезы), основывающиеся түрлі генотипах жіберіледі реттегіш іріктеу белгілі бір арнасын, жетекші қалыптастыру оңтайлы фенотипті (арқылы тарату популяцияның тиісті ген-модификатор). К. Уоддингтон атады мұндай жай-күйі канализованностью процестер жағдайында морфогенездің даму.
Нәтижесінде жабайы түрі, т. е. басым табиғи популяцияның оңтайлы фенотипі (немесе бірнеше фенотипов » полиморфной таралымдары), әдетте, біріктіреді, генетикалық әртекті дарақ. Запасқа комбинативной өзгергіштік популяциялар арқасында канализованности процестер жағдайында морфогенездің даму көрсетіледі де жасырын үшін фенотипическим однообразием дарақ. Мұндай арақатынасы комбинативной және модификационной өзгергіштік оңтайлы кезінде тұрақты орта жағдайларында, себебі қоры комбинативной өзгергіштік үшін қажет түрі ретінде «беріктік қоры» арттыратын приспособляемость өзгерістерге тіршілік ету ортасы, қиыстырып келтіру, әр түрлі генотиптердің бір немесе сәл оңтайлы фенотипам арттырады приспособленность қазіргі уақытта жағдайлары. Жай-күйі, оңтайлы популяцияның тұрақтылық, ол қамтамасыз етеді, оның ерекше тектік қоры бар тұқымдарды және канализованностью процестер жағдайында морфогенездің даму бақылауымен тұрақтандырушы іріктеу деп аталады популяционного гомеостаза.
Elastin қайта қатайтушы іріктеу қарсы бағытталған шеткі нұсқалары өзгергіштік, байқалатын » популяция және қолайлы консервативтік бөлігінің соңғы. Нәтижесінде орташа шамасы (орта жағдайы) белгісі болып қалады ұрпақтан-ұрпаққа өзгеріссіз. Elastin қайта қатайтушы іріктеу жүргізеді, үлкен фенотипической біртектілігі популяцияның және тұрақтылыққа спектрін, оның өзгермелілігі.
Әлбетте, бұл бағыт іріктеу тікелей қарама-қарсы болып схемасы дивергентной эволюция әзірлеген С. Дарвином. Бақылауымен тұрақтандырушы іріктеу, қолданыстағы ұзақ уақыт бойы, түрі, мүмкін сыртқы өзгеріссіз қалу керек. Алайда, бұл өзгермеуі түрін, мәнін, кажущаяся — ол бірі болып табылады, тұрақтылық оңтайлы фенотипов. И. И. Шмальгаузен әзірлеген тұжырымдамасын тұрақтандырушы сұрыптау, деп атап өтті, осындай жағдайда тектік түрін жалғастыруда өзгеруі есебінен жинақтау мутацияларды, фенотипическое көрінісі олардың өзара нейтрализуется (мұнда маңызды рөлді ойнайды, гендер-түрлендіргіштер), сондай-ақ арқылы жинақтау гетерозиготном жай-күйі рецессивных мутациялар.
Осылайша, тектік түрін обогащается жаңа аллелями, олар бола отырып, жасырын, арттырады жұмылдыру резерві өзгергіштік, өсу тұрақтылығы түрін ықтимал өзгерістерге сыртқы жағдайлар. Бұл қорытындылар бекітілуі зерттеулердің нәтижелерімен тұқым қуалайтын өзгергіштіктің әртүрлі түрлері мекендейтін тұрақты сыртқы жағдайларда — мысалы, бірқатар теңіз жануарлар (шаян тәрізділер, қос жармалы моллюскалар, иглокожие және басқа да топтар). Бұл генетикалық гетерогенділік популяциялар у түрлерінің мекендейтін тұрақты жағдайында, айырмашылығы жоқ, ондай бізде түрлерін мекендейтін изменчивой ортаға.
Әрекеті кезінде тұрақтандырушы сұрыптау мүмкін тіпті дивергенция түрі, қабылдаушы, дегенмен, өзіндік сипаты. Механизмі мұндай видообразования қарастырамыз келесі тарауда.

Бағытталған іріктеу байқалады, егер қоршаған ортаның жағдайы қолайлы болып тұр қандай да бір белгілі бір бағыты өзгерістер белгісі, ал барлық басқа нұсқалары өзгерістер ұшырайды белгілі бір дәрежеде келеңсіз қысымы іріктеу. Бұл жағдайда, популяцияның ұрпақтан ұрпаққа жүреді, ығысу орташа шама белгінің белгілі бір бағытта. — Іс-қимылдың нәтижесі бағытталған іріктеу болып табылады бірте-бірте өзгерту, популяцияның жалпы, оқиғаларды айналдыру арқылы популяционного тектік қорын сақтау. Айырмашылығы тұрақтандырушы іріктеу жиілігін өзгерту кездесу түрлі аллелей және бекіту, жаңа мутацияларды генофонде кезінде іс-әрекет бағытталған іріктеу тез көрсетіледі фенотипическом келбеті популяцияның. Бұл тезірек қарағанда көбірек қарқындылығы іріктеу, егер соңғысы ғана асып икемделу мүмкіндіктерін жаттықтырудың осы популяция — соңғы жағдайда популяция вымирает.
Кезінде жіберген іріктеуге ерекше сезіледі әсері іріктеу қарқыны мен басым бағыты тұқым қуалайтын өзгергіштік (длящаяся өзгергіштік, С. Дарвину): алады артықшылықтары мұндай генотиптері ие тиісті мүмкіндігі одан әрі мутационных өзгерістер жиілігі белгілі мутацияларды артуы мүмкін көмегімен гендерді-мутаторов; іріктеледі гендер-түрлендіргіштер ықпал ететін доминантному фенотипическому пайда болуына қолайлы мутациялар.
Жүзеге асырылатын бақылауымен бағытталған іріктеу эволюциялық түрлендіру, осы популяцияның қозғаса, оның гендік қоры ретінде бүтін; оқшаулануы қандай да бір еншілес популяциялар (т. е. дивергенции) жүреді. Осындай нысанын эволюциялық өзгерістердің түріне Д. Симпсон атады филетической эволюцией.
Разрывающий, немесе дизруптивный, іріктеу қолданылады, егер шарттар қолайлы жағдай жасайды екі немесе бірнеше крайним нұсқа (бағыттары) өзгергіштік, бірақ тартуға қолайлы аралық, орта жағдайына белгісі. Нәтижесінде жүреді өсуі өзгергіштік, кейіннен жылжуымен орта жай-күйінің белгісі әр түрлі бағыттары. Разрывающий іріктеу жүргізеді немесе туындауына тұрақты бейімді полиморфизм, популяцияның немесе оның уату, т. б. бөлу бірнеше жаңа популяциясының осындай дәрежелі. Соңғы нұсқа эволюциялық өзгерістердің барлығы жақын дарвиновской тұжырымдамасын дивергентной эволюциясы.
Түріне қарай іріктеу майда ауқымы өзгергіштік, жасайды жаңа немесе сақтайды, бұрынғы көріністі әртүрлілік. Басқа элементарлық эволюциялық факторлар, табиғи іріктеу өзгеруін туғызады қатынасында аллелей » генофондах популяциясының. Ерекшелігі оның қолданылу мынада: бұл өзгерістер направленны. Іріктеу әкеледі генофонды сәйкес өлшемі приспособленности. Ол жүзеге асырады кері байланыс өзгерту арасындағы тектік қорын сақтау жағдайлары мен мекендейтін, бізге осы өзгерістерге мөрі биологиялық қажеттілігі (пайдалылық). Табиғи іріктеу бірге қолданылады басқа эволюционными факторлар. Қолдай отырып, генотипическое алуан дарақтардың бірқатар ұрпақтар мутационный процесі, сондай-ақ, популяциялық толқындар, комбинативная өзгергіштік жасайды, оған қажетті материал.
Табиғи іріктеу ретінде қарастыруға болмайды «елеуіш», сортирующее генотиптері бойынша приспособленности. Эволюциясындағы тиесілі шығармашылық рөлі. Қоспағанда бірі-көбею генотиптері кіші приспособительной құндылығы сақтай отырып, қолайлы гендік комбинациялар әр түрлі масштабтағы, ол түрлендіреді көрінісін генотипической өзгергіштік, қалыптасқан бастапқыда әсерінен кездейсоқ факторлардың биологиялық целесообразном бағытта. Нәтижесі шығармашылық рөлін іріктеу процесі болып табылады органикалық эволюция берілетін жалпы желісі бойынша озық қиындықтары морфофизиологической ұйымдастыру (арогенез), ал жекелеген тармақтарында — жолы бойынша мамандану (аллогенез).

Добавить комментарий

Your email address will not be published.