Бұлшықеттің қысылу биофизикасы қазақша

Барлық жануарлардың тіршілігі мен адам тығыз байланысты механикалық қозғалысын жүзеге асыратын мышцами. Барлық телодвижения, қан айналымын, тыныс алу және өзге де актілер де болуы мүмкін болуының арқасында организмде бұлшық еттердің ие арнайы белковым сократительным кешені — актомиозином.
Алайда, болуы сократительных элементтерінің мәні ғана емес, мәміле жасаған кезде жоғарыда аталған макродвижений. Қазіргі уақытта, сіз көбірек деректер рөлі туралы сократительных элементтердің микропроцессах, атап айтқанда, белсенді көлік заттар мембраналар арқылы қозғалысы цитоплазмы. Белгілі болғандай, цитоплазма барлық жасушалардың үнемі қозғалыста болады. Деректері бойынша Камия, цитоплазма ие колебательным, циркуляционным, фонтанирующим және басқа да түрлерімен, қозғалыс, бұл, әрине, үлкен рөл атқарады айналдырушы метаболиттік процестердің жасушаларында. Қазіргі уақытта жоқ, бірыңғай көзқарас пайда болуының себептері осы қозғалыстардың цитоплазмы, алайда, неғұрлым ықтимал болып табылады гипотеза жұмыс істеуін сократительных элементтерін, осындай мышечным.
II. Қаңқа бұлшық еттерінің қысқаруы
бұлшық ет тегіс қысқарту қозғыштық
Негізгі физиологиялық қасиеттері бар бұлшық болып табылады, олардың қозғыштық, өткізгіштік және сократимость. Соңғы байқалады немесе укорочении бұлшық, немесе дамыту кернеу.
Миография тіркеу Үшін бұлшық қысқарту әдісі қолданылады миографии, т. е. графикалық тіркеу қысқарту арқылы рычажка жалғанған бір аяғына қарай бұлшық. Еркін соңына рычажка чертит таспада кимографа қисық қысқарту — миограмму. Бұл тәсіл тіркеу жиырылуы қарапайым және күрделі жабдықтарды талап етпейді, бірақ ол бір кемшілігі, бұл инерция рычажка және оның үйкелген үстіңгі бетіне лентаның кимографа бірнеше искажают жазу. Болдырмау үшін бұл кемшілік енді қолданады арнайы датчигі, көзді түрлендіретін механикалық өзгеруі (сызықтық орын ауыстыру немесе күш бұлшық) тербелістер күш-электр тогының. Соңғы тіркеледі көмегімен шлейфного немесе катодты осциллограф.
Нақты әдістемесіне, сондай-ақ оптикалық тіркеу өндірілетін көмегімен сәулесі жарық шағылысқан жылғы зеркальца, наклеенного » де болды бұлшық.
Өзінің механикалық қасиеттері бұлшық жатады эластомерам — материалдарға, иеленуші эластичностью (растяжимостью және упругостью). Егер бұлшық етін қаралса, іс-қимыл сыртқы механикалық күштер, онда ол созылып жатыр. Шамасы созылу бұлшық заңына сәйкес Гука болады пропорционал шама-ші деформациялайтын күш (белгілі бір шегінде):
мұнда Δl — абсолюттік ұзаруы бұлшық; l — бастапқы ұзындық бұлшық; F — деформирующая күші; S — көлденең қимасының ауданы бұлшық; α — коэффициент, серпімділік. Шамасы қарым-F/S » деп аталады механикалық кернеуі, ал шамасы l/α — серпімділік модулімен; ол көрсетеді кернеудің шамасын қажетті ұзарту дене қарағанда 2 есе бастапқы ұзындығы.
Өздерінің қасиеттері бойынша бұлшық жақындап каучуку, серпімділік модулі үшін де осы материалдарды тең шамамен 10 кгс/см2. Бұлшық ие болады және басқа да қасиеттері бар, өзіне тән каучуку. Ретінде созылу кезінде каучукты қатты созылу бұлшық байқалады жергілікті кристалдануы (ретке келтіру макромолекулярной белок құрылымын фибриллярного типті). Бұл құбылыс зерттелді әдісі рентгенді құрылымдық талдау. Бұл ретте босатылады кристаллизационное жылу, нәтижесінде температура бұлшық созылу кезінде жоғарылайды.
Кейін сыртқы күші тастайды, бұлшық қалпына келтіреді өзінің ұзындығы. Алайда, қалпына келтіру жоқ толық. Болуы қалдық деформация сипаттайды созылғыштығы бұлшық — сақтау қабілеті нысаны қолданылуы тоқтатылғаннан кейін күшін. Осылайша, бұлшық болып табылады мүлдем упругим денесімен, ал ие вязкоупругими қасиеттері бар. Кезінде өте қатты созылу бұлшық, өзін бірқалыпты серпімді дене. Бұл жағдайда созылу кезінде температура бұлшық төмендейді.
Қысқарту кезінде бұлшық еттері дамып, кернеу және жұмыс жасалады. Бұлшық ие сократительными және эластическими элементтері. Сондықтан пайда болатын кернеу мен жасалатын жұмыс негізделген ғана емес, белсенді қысқаруына сократительного кешенді және пассивті қысқаруына байланысты айқындайтын эластичностью немесе деп аталатын дәйекті упругим компоненті бұлшық. Есебінен дәйекті серпімді компонент жұмыс жасалады жағдайда ғана, егер бұлшық еті алдын ала растянута, шамасы, осы жұмыстың пропорционал шамасы созылу бұлшық. Осы үлкен дәрежеде түсіндіріледі, яғни ең қуатты қозғалыс жасалады кезінде үлкен амплитуда қамтамасыз ететін алдын ала созылу бұлшық.
Бұлшық қысқарту бөлінеді изометрические — болып жатқан кезде өзгермейтін ұзындығы бұлшық, және изотонические — болып жатқан кезде өзгермеген кернеуде. Таза изометрические немесе таза изотонические қысқарту үлкен немесе аз жақындауына тек зертханалық жағдайларда жұмыс істеу кезінде оқшауланған бұлшық. Организмдегі бұлшық қысқарту ешқашан таза изометрическими немесе таза изотоническими.
Қаңқалық бұлшық сіңірлердің көмегімен тіркеледі костям құрайтын жүйесін меңгеруі. Көп жағдайларда бұлшық қоса тіркеледі костям, сондықтан оларды қысқарту байқалады түсетін ұтыс амплитуда қозғалыстар мен эквивалентті жеңіліс күшінде. Иық тетігі бұлшық көп жағдайда, кейде аз иық тұтқаны тиісті сүйек. Сәйкес Аккерману, механикалық түсетін ұтыс амплитуда қозғалыстардың көбінің қол-аяқ адам бар шамасы 2,5-20. Үшін иықтың екі басты бұлшық еттің ол тең шамамен 10. Қозғалыс кезінде сүйек арақатынасы иық тетіктерінің бұлшық ет және сүйек өзгереді, бұл өзгеруіне әкеледі кернеу бұлшық. Осы себеппен изотонических қысқартулар табиғи жағдайда байқалмайды. Сол себепті қысқарту процесінде өзгереді жоғарыда келтірілген шамалар механикалық ұтыс амплитуда қозғалыстар.
Шамасына қарай күш, оны жеңеді бұлшық еті, жылдамдығы қысқарту (укорочения) бұлшық кейде әр түрлі. Хилл негізінде алынған тәжірибелі деректерді жұмыс істеу кезінде оқшауланған бұлшық, қабылданбады деп аталатын негізгі теңдеуі қысқарту бұлшық. Сәйкес Хиллу жылдамдығы қысқарту бұлшық v орналасқан гиперболической шамасына байланысты жүктеме F:
(F + а) (v + b) = const,
мұндағы а және b — тұрақтылар, шамамен тең ¼ F және тиісінше ¼ v.

 

 

 

Жүктеме, кгс
Сур.1. Тәуелділік жылдамдығы қысқарту бұлшық бақалар шамасына жүктеме
Байером жасалды қызықты ескертулер теңдеуі. Теңдеуі келтіріледі түрі
F’ v’ = const,
егер F’ = F + a, v’ = v + b. Туындысы F х v’ білдіреді жалпы қуаты, развиваемую мышцей при сокращении. Өйткені Fv аз F ‘v’, т. е. сыртқы қуаты аз жалпы қуаты, онда деп болжауға бұлшық жасайды ғана емес, сыртқы, бірақ кейбір ішкі, проявляющуюся бұл жүктеме де артады шамасына, ал жылдамдығы қысқарту шамасына b. Бұл ішкі жұмысын түсіндіруге болады ретінде жоғалуына энергиясын внутримолекулярное үйкелісті нысанында жылу таралуы. Сонда айтылған ескертулерді ескере отырып, атап өтуге болады, бұл жалпы қуаты бұлшық физиологиялық шегінде болып табылады тұрақты шама емес, тәуелді шамалар жүктемені және жылдамдықты азайту.
С термодинамической тұрғысынан бұлшық ет жүйесін білдіреді, ол түрлендіреді химиялық энергия (энергия АТФ) механикалық энергияға, яғни бұлшық ет болып табылады хемо-механикалық машинасы.
Жоғарыда айтылғандай, кезінде қысқарту бұлшық жүреді теплообразование. Хиллом көмегімен термоэлектрлік әдістер деп әрбір раздражении басында бөлінеді тұрақты шамасы бойынша және тәуелді жүктеме жылу белсендіру Q, содан кейін жылу азайту kΔl, пропорционалды қысқарту бұлшық Δl және тәуелді жүктеме (k-пропорционалдық коэффициенті). Егер изотоническое сокращение, онда бұлшық ет жұмысын жүргізеді, тең шығармасы F күшінің шамасына қысқарту: А = FΔl. Бірінші заңға сәйкес термодинамика, ішкі энергиясының өзгеруі ΔU бұлшық тең болады сомасында бөлінген жылу және жасалған жұмыстар:
-ΔU = Q + kΔl + FΔl = Q + Δl (F + k)
Сонда ПӘК жиырылуы тең болады:

Бұл шаманың Q мен k тәуелді емес F, соңғы теңдеу деп белгілі бір шегінде ПӘК жиырылуы артады жүктеме артқан кезде.
Хилл негізінде алған тәжірибелерде деректерді анықтады, бұл ПӘК бұлшық қысқарту шамамен тең 40%. Егер де бұлшық ет сияқты жұмыс істеді жылу машинасы ПӘК-і 40% болса, онда ортаның температурасы 200С температура бұлшық тиіс болуы мүмкін, тең 2150С. Шамасы ПӘК-і 40% көрсетеді энергияның айналу тиімділігі АТФ энергиясын механикалық энергияға. Егер ПӘК, ол тотығу фосфорлану процесінде оның синтезируется АТФ, бар шамасын 50% — ға жуық болса, онда толық энергияның айналу тиімділігі қоректік заттардың механикалық энергияға тең болады шамамен 20%.
Әдістері тітіркенуі бұлшық. Үшін қысқаруына бұлшық ет, оның төндіретін раздражению. Тікелей тітіркенуі ең бұлшық (мысалы, электр тогы) деп аталады тікелей раздражением; тітіркенуі қимыл жүйкесінің жетекші қысқарту иннервированной осы нервом бұлшық деп аталады тікелей емес раздражением. Сонымен қатар, қозу, бұлшық ет аз, нерв, қосымша электродтар тітіркендіруші ток тікелей бұлшық етінде емес, қамтамасыз етеді тікелей тітіркену: ток, распространяясь бойынша, бұлшық ет, әрекет бірінші кезекте тұрған ол аяқталғаннан қозғалу нервтерінің қозғайды және оларды әкеледі қысқарту бұлшық. Алу үшін қысқарту бұлшық әсерінен тікелей тітіркену, не өшіру онда қозғалыс жүйке аяқталған ядом кураре туындыларының әсерін күшейтеді, не жұмылдыруға ынталандыру арқылы енгізілген ішіне бұлшықет талшығының микроэлектрод.

III. Әлеуеті тыныштық потенциалы, әрекет скелетного бұлшықет талшықтары
Мембраналық әлеуетін тыныштық бұлшық ет талшықтары құрайды 80-90 мв, ал әлеуеті-120-135 мв. Шарты туындауының әлеуетті-әрекеттер болып табылады сыни деполяризация мембрана. Кезінде непрямом раздражении бұлшық сыни деполяризация мембрана жүзеге асырылады ацетилхолином, көрінетін бағдарларға бекітіледі » жүйке окончаниях түскен кезде оларға нейрондық серпін. Туындаған саласындағы жүйке-бұлшық ет қосылыстар әлеуеті әрекеттер қолданылады бұдан әрі бойында бұлшық ет талшықтары. Тікелей раздражении электр тогымен әлеуеті іс-әрекет мышечном волокне туындайды астында катодты қолданылады және осы нүкте бойынша талшыққа.
Ұзақтығы әлеуетін қолданылу бұлшықет талшық — 3-5 мсек, т. е. 5-10 есе көп ұзақтығы әлеуетін әрекеті қимыл-қозғалыс жүйке талшықтары, иннервирующих бұлшық етін. Сондықтан, ең көп саны импульс, ол ойната алады бұлшық аспайды 200-250 секундына.
Туындауына әлеуетін тыныштық «скелетном мышечном волокне басты рөл атқарады иондары’, диффундирующие бірі-жасушаның қоршаған ортаға, және иондары Cl диффундирующие қарама-қарсы бағытта. Әлеуеті қолданылу негізделген жоғарылауымен натрий өтімділік мембраналар және ағынымен иондар Na’ ішке талшықтар.

Жауап жалғыз тітіркенуі — тікелей немесе непрямое — бұлшық ет жауап беруші жеке қысқаруына байланысты. Соңғы бөлінеді үш фаза: жасырын кезеңі қысқарту, фаза қысқарту және релаксация фаза.
Басында қысқарту әрбір бұлшықет талшығының алдында әлеуеті.
Сур. 2. Қисық жалғыз қысқарту қаңқалық бұлшық
а — сәтте тітіркену; а — б — латентті кезең; б — в — укорочения; в — г — босаңсу кезеңі
Кәдімгі әдісі кезінде миографической тіркеу қысқарту бұлшық жасырын кезеңі шамамен 0,01 секунд.
Кезінде неғұрлым жетілдірілген әдістері — оптикалық тіркеу қысқарту — жасырын кезеңі қысқа (шамамен 0,0025 секунд). Сондықтан кейбір зерттеушілер деп санайды ол тең немесе дерлік тең латентному кезеңге әлеуетін әрекет, т. е. бұл қысқарту басталады, бір мезгілде немесе бір мезгілде дерлік әлеуеті бар. Себебі кешігу жазу қысқарту салыстырғанда жарамды оның басталуы ерекшелігі, бұлшық ет қысқара бастайды емес, барлық бірден, алдымен бұлшық ет қысқарады жерде тітіркену, ал непрямом раздражении — сол пункттерде онда орналасқан қозғалтқыш жүйке аяқталған. Сократившаяся бөлігі бұлшық растягивает көршілес учаскелеріне өздерінің растяжимости ұйымына берілу осы тартым. Осылайша, жалпы ұзындығы бұлшық біраз уақыт өзгермейді және рычажок миографа алғашқы сәтте қалады қозғалмайтын.
Қысқарту сияқты қозуы, күші бойында, бұлшық ет талшықтары. Бұл көз жеткізуге болады арқылы келесі тәжірибе: бұлшық етін бақалар бастап параллель талшықтармен, мысалы портняжную бұлшық етін, орналастырады екі рычажка және келтіреді тітіркенуі бір аяғы бұлшық. Өту кезінде толқын қысқарту рычажки приподнимаются кезек бойынша алдымен ең жақын жері, тітіркену, содан кейін алыс.
Өткізу жылдамдығы толқындардың қозу мен қысқартулар бірдей. Электрофизиологическим әдісімен анықталды өткізу жылдамдығы қозу двуглавой иық бұлшық етінде адам шегінде 3,5-5 м/сек. Салыстырмалы үлкен ұзақтығын қысқарту басталады кезде барлық бұлшық қысқарды, өйткені оның соңғы учаскелері, оған дейін жетеді толқын қозғау, қазірдің өзінде қысқарды, ал алғашқы әлі босаңсып кетті. Бұл сәйкес келеді кезде барынша укорочения бұлшық.
Жылдамдығы қысқарту, әр түрлі бұлшық еттердің неодинакова. Мысалы, жылы қандылар кезінде изометрическом режимде жұмыс ұзақтығы бір қысқарту глазодвигательных бұлшық шамамен 10 мсек, ұзақтығы қысқарту икроножной бұлшық — 50 мсек, ал камбаловидной бұлшық — 100 мсек. Кезінде изотоническом режимде жұмыс бұлшық жылдамдығы оның қысқарту төмендейді ұлғайту кезінде көтерілетін өзі жүкті.
Шамасы бір қысқарту қаңқалық бұлшық байланысты күшін тітіркену. Кезінде пороговом раздражении қысқарту әрең айтарлықтай ұлғайта отырып, сол күш тітіркену ол өсуде (субмаксимальное қысқарту), әзірге жетеді белгілі биіктігі, содан кейін биіктігі өзгеріссіз қалады ұлғаюына қарамастан, күш тітіркену (барынша азайту). Бұл бұлшық еті тұрады үлкен санының талшықтар. Әрбір ет талшықтарының жауап тітіркенуі заң бойынша «барлық немесе ештеңе». Бірақ жекелеген талшықты-өрісі бірдей емес возбудимостью, онда тек олардың бір бөлігі қозғалады кезде әлсіз раздражении. Қарағанда күштірек раздражитель көбірек талшықтар саны қозғалады. Максималды қысқарту қысқартылады барлық талшықтар бұлшық.
Суммация жиырылу және тетанус
Табиғи жағдайда организмде сүйек бұлшық еттері бұлшық алады әдетте жүйке жүйесінің жеке тітіркену, ал бірқатар тез бірінен жүйке импульстерін. Әсерінен ырғақ шайқас басталады күшті және ұзақ бұлшық қысқаруы. Мұндай қысқарту деп аталады тетаническим қысқаруына немесе тетанусом. Бұл ұзақ қысқаруы шын мәнінде туындайды нәтижесінде, үлкен санының жекелеген ошақтарының қозу, оңай дәлелдеуге тіркеледі және қаралады әлеуеті іс-әрекет тетанически қысқартылған бұлшық етінде. Мәселен, произвольных аяқ-қолдың қозғалысы адам саны потенциалдар қолданылу кезінде туындайтын оның бұлшық кезінде қысқарту құрайды 50-70 секундына.
Тетанические қысқарту бұлшық нәтижесін білдіреді суммации жалғыз жазылады. Зерттеу үшін суммации қысқартулар жағады бұлшық етін екі адамдық тітіркену. Арасындағы уақыт аралығы раздражениями болуы тиіс, екінші тітіркенуі әсер етті » бұлшық етін бұрын ол үлгере демалуға кейін қолданысқа қысқарту. Бұл ретте екі жағдайды. Егер екінші тітіркенуі түседі, қашан бұлшық бастап сергу кейін қолданысқа қысқарту болса, онда миографической шыңы екінші қысқарту болады бөлінуі шыңдары бірінші шағын западением қисық.
Егер екінші тітіркенуі жұмыс істейді кезде, бірінші қысқарту әлі жетпеді өз шыңдары, онда екінші қысқарту толық төгіледі бірінші құра отырып, онымен бірге бірыңғай суммированную шыңына. Осылайша, мүмкін екі түрі суммации.
Тегіс және тісті тетанус. Үшін жасанды ойнату тетануса » бұлшық етін жұмыс істейді үлкен санымен тітіркену бірінен осындай жиілігі кезінде жүргізілетін суммация. Салыстырмалы түрде аз жиілігі туындайды тісті тетанус, кезінде үлкен жиілік — тегіс тетанус.
Тоқтатылғаннан кейін тетанического тітіркену талшықтар алдымен толық тынығады, және олардың бастапқы ұзындығы қалпына келтіріледі тек біраз уақыт өткеннен кейін. Бұл құбылыс деп аталады послететанической, немесе қалдық, контрактурой.
Моторлы бірлік
Әрбір мотор жүйке талшығы болып табылатын отростком бұлшықет жасушалары алдыңғы мүйізі жұлын, иннервирует бір емес, тұтас бір тобын бұлшық ет талшықтары. Мұндай топ атауын алды мотор бірлік. Саны бұлшық ет талшықтарының құрамына кіретін мотор бірлік әр түрлі бұлшық адам, құбылып отырады 10 3000-ға дейін. Ең төмен талшықтар саны бар моторлы бірліктерде жылдам бұлшық қамтамасыз ететін ең дәл қозғалысы. Мәселен, көз бұлшық және бұлшық саусақ қолына моторлы бірлік құрамында 10-25 бұлшықет талшықтары, әрі олардың әрқайсысы алады иннервацию тарапынан бірнеше жүйке талшықтары. Айырмашылығы бұл салыстырмалы баяу бұлшық қатысатын реттеу buuz дене және ненуждающиеся дәл бақылауда тұрады мотор бірлік қамтитын, өзінің құрамына 2000-нан 3000-ға дейін талшықтар. Моторлы бірлік икроножной бұлшық қамтиды 1500-ге жуық талшықтар.
Салдарынан бұл таралу жылдамдығы қозу жүйке талшықтарға, иннервирующих қаңқалық бұлшық ет, өте жоғары, бұлшық ет талшықтары құрайтын моторную бірлігіне келеді қозу күйіне, іс жүзінде бір мезгілде. Электрлік белсенділігі мотор бірлік бар түрі частокола, онда әрбір мезгіл сай жиынтық әлеуеті әрекеттер көптеген бір мезгілде қозғалған талшықтар.
Тіркеу үшін электр белсенділігі мотор бірлік қажет вколоть да жиналды бұлшық өте жұқа электродтар, олар барлық өзінің бойына қоспағанда, ең ұшы, жабылған оқшаулағыш лакпен. Көмегімен осындай электродтардың тіркейді белсенділігі бір моторлы бірлік әр түрлі бұлшық.
Суммация қысқартулар моторлы бірлік бүтін бұлшық етінде. Айырмашылығы-бұлшық ет талшықтарының әр моторлы бірлік, синхронды түрде, яғни, бір мезгілде, возбуждающихся жауап күндердегі серпін, бұлшық ет талшықтары әр түрлі мотор бірлік бұлшық, әдетте, асинхронды жұмыс істейді. Бұл моторлы бірлік иннервируются түрлі қозғалыс нейронами, жіберуге импульстер әртүрлі жиілігі мен разновременно. Қарамастан неодновременность басынан аяғына дейін қысқарту түрлі моторлы бірлік, жиынтық қысқарту бұлшық жалпы алғанда жағдайында қалыпты қызмет слитный сипаты, нысан бойынша өзінің салатын тегіс тетанус, тіпті егер әрбір моторлы бірлік жұмыс істейді сирек ырғақта (мысалы, 5 қысқартулар секундына).
Осылайша, кезінде асинхронды қызметінің моторлы бірлік, негізделген асинхронды жұмысын тиісті нейрондық жұлын, барлық қозғалыс біздің дене бар жатық сипат ал кіші жиілікте қозғалтқыш тамырлар зонасындағы. Асинхронды қызмет моторлы бірлік мүмкіндік бермейді ажырата электр белсенділігі олардың әрқайсысы кезінде бұруда кідірістердің болуына потенциалдар жылғы бүкіл бұлшық: неодновременно туындайтын пики потенциалдар қолданылу алгебраически жинақталады (интерферируют) электродтары, соның салдарынан туындайды күрделі көрініс, тек жанама айтуға дәрежесі туралы іс қозғалған жеке бұлшық ет талшықтары.
Тыныштықта моторлы бірлік бұлшық, аяқ-қол, адам табу ғана өте сирек разрядтары потенциалдар. Бұл негіздейді бұлшық ет тонусын көтереді. Кезінде аз кернеу пайда болады разрядтары жиілігі 5-10 секунд. Арттыру кернеу жиілігін жүру потенциалдар қолданылу дейін 20-50 секундтан.
Күш бұлшық қысқарту санына байланысты моторлы бірлік, енгізілетін бір мезгілде реакция, және жиілікті қоздыру олардың әрқайсысы.
Қаңқа бұлшық еттерінің тонусы
Тыныштықта, тыс, бұлшық емес болып табылады толығымен расслабленными, ал сақтайды біраз кернеуі деп аталатын тонусом. Сыртқы көрінісі тонусын болып табылады белгілі бір дәрежесі серпімділік бұлшық. Электрофизиологиялық зерттеулер көрсеткендей, қаңқа бұлшық еттерінің тонусын байланысты түсуіне қарай бұлшық етінде жекелеген бірінен үлкен, арасы жүйке импульстерін, возбуждающих кезек-кезек әр түрлі бұлшық ет талшықтары. Бұл импульстер пайда мотонейронах жұлын, белсенділігі оларды өз кезегінде қолдау импульстармен, шығыс ретінде вышележащих орталықтарының, сондай-ақ перифериялық жылғы рецепторлардың созылу («бұлшық ет веретен»), жүрген өздерінің бұлшық.
Туралы рефлекторлық табиғаты қаңқа бұлшық еттерінің тонусын дәлел перерезка артқы түбіршектер бойынша сезімтал серпін жылғы бұлшық ет веретен түседі жұлынды зақымдайтын әкеледі толық босаңсуына көмектеседі бұлшық.
Адамның бұлшық еттердің тонусын белгілі шегінде реттелуі мүмкін өз қалауы бойынша — адам, мүмкін толықтай дерлік расслабить бұлшық немесе бірнеше напрячь оларды, сондайақ, алайда, бұл ретте қозғалыс.

Бар көп куәландыратын деректер, бұл жүзеге асыру қаңқа бұлшық еттерінің тонусын ерекше рөл атқарады деп аталатын баяу — тониялық талшықтар. От тетанических талшықтар олар ерекшеленеді аз жылдамдықпен процестерді қысқарту және релаксация мен үлкен қабілеті бар суперпозиция жауап. Осының салдарынан тіпті сирек ырғақ тітіркену көрсетіледі үшін жеткілікті ұзақ ұстап бұлшықет талшық — укороченном жай-күйі.
IV. Механизмі жиырылуы
Жіңішке құрылымы бұлшық. Сүйек бұлшық еттері бұлшық омыртқалы тұрады бірнеше мың параллель бұлшық ет талшықтарының диаметрі 10-100 мкм, жасалған жалпы қабыршағы. Әрбір мышечному талшыққа арқылы соңғы түсіндірмені құжатта кірістіреді пластинку қосылды аяқталуы нейрондық талшықтар. Бұлшықетті талшық қабілетті қысқарту әсерінен нейрондық серпін білдіреді функционалдық элемент-бұлшық ет жүйесі. Ұзындығы талшықтар тең болуы мүмкін ұзындығы ең бұлшық немесе елеулі оның бір бөлігі. Талшықтың әр соңында бұлшық ауысады н сухожилие, ол өзіне кернеу при сокращении.
Бұлшықетті талшық өз кезегінде құрамында 1000-2000 параллель бұлшық ет фибрилл (миофибрилл) диаметрі шамамен 1 мкм. Бүкіл байламы миофиорилл обтянут мембраной бұлшықет талшық — плазмалеммой. Плазмалемма, деп мембранам барлық басқа жасушалар, үш қабаттан тұрады, белоктардың және липидтердің жалпы қалыңдығы шамамен 10 нм және электрлік поляризована. Мембраналық әлеуеті жетеді 100 мВ. Жоғарыдан плазмалемма жабылған жұқа қабатпен коллагеновых жіптерден, бар қайратты қасиеттері бар.
«Мышечном волокне бар көп ядролар орналасқан жақын плазмалеммы, көптеген митохондриялар орналасқан арасындағы фибриллами. Митохондрии орталықтары болып табылады білім беру макроэргических қосылыстар, ең алдымен, АТФ. Осыдан макроэргические қосылыстар арқылы саркоплазму келіп түседі фибриллам.
Кезде микроскопиялық зерттеу көрініп тұр, яғни қаңқа бұлшық талшықтарда дұрыс кезектесіп орналасқан қара және ақшыл жолақтары құра отырып, характерную көлденең полосатость. Көлденең полосатость негізделген талшықтардың көлденең полосатостью миофибрилл орналасқан қатаң белгілі бір жатады? дос.
Әдісін қолдана отырып электрондық микроскопировапия және әдісі рентгенді құрылымдық талдау, хабарлағанын, әрбір миофибрилла тұрады параллель жатқан қалың және жіңішке жіптер — протофибрилл, чередующихся қатаң белгілі бір жолмен. Кейінгі зерттеулер мүмкіндік берді деп белгіленсін жуан жіптер құрылды молекулалар ақуыз миозина, ал майда молекулалар ақуыз актина. Ұзындығы миозиновых жіптерден шамамен 1,5 мкм, ал актиновых 1 мкм; қалыңдығы — тиісінше 16 және 5-7 нм.
Нәтижесінде кезектесу қалың және жіңішке жіптер пайда болады көлденең исчерченность, микроскоппен көрінетін. Үшін микроскопической суреттер көлденең бұлшық тән кезектестіру тығыз анизотропты белдеулерін (оларды атайды А-дискілер) және сары изотропных белдеулерін (I-дискілер). -Дискілерде миозиновые жіптер құрайды гексагональную (шестиугольную) орау; олар негіздейді жоғары оптикалық тығыздығы диск. Белсенді жіптер бекітіледі әрбір тараптың тар белок құрылымында деп аталатын Z-мембране, ол кесіп I-диск. Кесінді миофибрилл арасында жасалған екі Z-мембрана деп аталады саркомером. «Мышечном волокне жерде екі түрі протофибрилл накладываются бір-біріне жұқа протофибрилл байламда 2 есе артық қалың. Майда протофибриллы оканчиваются шетінде Н-аймағы — облыстың неғұрлым төмен оптикалық тығыздығы, орналасқан ортасында А-диск. Ортасында А-диск орналасқан жіңішке қара жолақ, танымал атты желісі. М. деп Санайды бұл желі сәйкес келеді шағын жеткізілді утолщению, ол бар орталықта әрбір жуан жіптер.
Көрсеткендей, Хэнсон және Леви, актиновые протофибриллы бар нысанды қос спираль құрылған глобулярными молекулалар актина. Бүкіл құрылымы еске салады екі тығыз жіптер бус, закрученные бір айналасында басқа, рөлі бір моншақтар ойнайды глобулярная молекуласы актина. Миозиновые протофибриллы сондай-ақ, нәтижесін білдіреді агрегациясының жекелеген молекулалардың миозина. Осы уақытқа дейін түбегейлі жоқ екен, қалай қосылыс молекулалардың миозина » протофибрилле.
Ұлғайту кезінде-ден 600000 рет микрофотографиях бойлық кесінді бұлшық көруге болады, бұл жұп қалың және жұқа протофибрилл жалғануы көлденең көпірлермен. Бұл көлденең көпіршелер болып табылады жалғыз арасындағы байланыстырушы буын протофибриллами және құрылымдық тұтастығын қамтамасыз етеді бұлшық. Одан әрі қолдану нәтижесінде рентген құрылымдық талдау әдісінің көрсетілді, көпірлер құрылды отростками миозиновых жіптерден аралықпен орналасқан 6-7 нм. Көпірлер қосылу жуан жіп әрбір алты жіңішке жіптерді, жеріне орналаса отырып спираль бойынша, онда орамдар қайталанады арқылы әрбір 40 нм. Орталық бөлігінде миозиновых протофибрилл көпірлер жоқ және электрондық микрофотографии осы учаскелеріне келеді «жалған-Н-аймағы» ие, неғұрлым төмен оптикалық тығыздығы қарағанда, Н-аймағы.
Ферментативтік қасиеттері актомиозина. Кальциевый сорғы. В. А. Энгельгардтом және М. Н. Любимовой (1939) өте маңызды ашу; олар екенін көрсетті қатар сократительными қасиеттері миозин ие ферментативными қасиеттерге ие бола отырып, ферментом аденозинтрифосфатазой, расщепляющей АТФ. «Миофибриллах арқылы көлденең көпіршелер миозин құрады кешенді қосылысты актином. Энергия, выделяющаяся процесінде АТФ гидролиздеу, тікелей үшін пайдаланылады қысқарту актомиозинового кешені. Көрсеткіштеріне қарай-ферментті белсенділік актомиозина шамамен 10 есе жоғары белсенділік бір миозина.
Көрсеткіштеріне қарай-ферментті белсенділік, демек, қабілеті қысқарту актомиозинового кешенін қатты тәуелді болуын ортада кальций иондарының. Көптеген ғалымдар деп санайды, бұл болмауы кальций иондарының актомиозин мүлдем қабілетті расщеплять АТФ және қысқарады. Ұлғайған кезде концентрациясы кальций дейін белгілі бір шекке белсенділігі актомиозина артады және жетеді максималды концентрациясы кальций тең концентрациясы АТФ ортасында. Көздейді, бұл кальций иондары құрамына кіреді белсенді орталықтарының миозина, оқшауланған саласындағы көлденең көпіршелерді, содан кейін ғана миозин танытады АТФ-азную белсенділігі. Тікелей себеп тудыратын расщепление АТФ және қысқарту миофибрилл, қызмет етеді пайда болуы бос кальций иондарының саркоплазме. Мәселен, инъекция ерітіндісін, құрамында кальций иондары, саркоплазму қысқаруына әкеледі бұлшық ет талшықтары болмаған жағдайда, нейрондық импульс әлеуетін әрекет бұлшық ет талшықтары. Ақырында, арнаулы индикаторлар кальций көрсетілді, бұл кезде қысқарту талшықтар артуы концентрациясы кальций иондарының саркоплазме.
Сәйкес қазіргі заманғы көзқарастарға жасушаларында жұмыс істейді арнайы кальциевый насос жұмысы тудырады қысқарту және релаксация миофибрилл. Бұл насос пікірінше, Бендолла, локализован » мембранах саркоплазматического ретикулума (эндоплазматической желі) бұлшық ет талшықтары. Саркоплазматический ретикулум тұрады: көлденең және бойлай орналасқан саркоплазме трубочек, цистерналар, көпіршіктері, қабырғалары бар типтік мембранное құрылысы. Көлденең жүйесі саркоплазматического ретикулума білдіреді впячивание плазмалеммы, шыққан ішке түрінде трубочек қамтитын жəне әрбір фибриллу деңгейінде қосылыстар А және I-диск бұлшық сүтқоректілердің деңгейінде Z-мембраналардың у холоднокровных. Бойынша көлденең трубочкам саркоплазматического ретикулума қозғау түрінде толқындар деполяризации беріледі бетінен талшықтар, қоздырылған нервным серпін, миофибриллам.
Бұл расталады классикалық тәжірибесімен Хаксли, жергілікті раздражением бұлшықет талшығының бақалар. Микроэлектродом наносили өте әлсіз подпороговое тітіркенуі түрлі учаскелері талшықтар. Жергілікті қысқарту бірнеше миофибрилл қоқанлоқы ғана келтірген жағдайда тітіркену деңгейінде Z-мембраналар, синклиналда түтікшелер көлденең саркоплазматического ретикулума. Көлденең ретикулума қозғау беріледі арасында орналасқан фибриллами продольному ретикулуму, локализован кальциевый сорғы. Болжам бойынша, бұл процесінде қозудың мембранам ретикулума негізгі рөл ойнайды емес иондары, натрий және калий, иондары, кальций және магний.
Мембраналар Деполяризация трубочек және көпіршіктері саркоплазматического ретикулума әкеледі босатуға олардағы моном кальций. Тетігін босату кальций иондарының әзірге белгісіз. Мүмкін, бұл өсуіне байланысты өтімділік мембраналар үшін кальций иондарының қозғау кезінде және кейіннен диффузией олардың концентрационному градиенті в саркоплазму.
Пайда болуы бос кальций иондарының саркоплазме әкеледі көрсетуге АТФ-азной белсенділігін актомиозина және қысқарту миофибрилл. Қысқарту үшін миофибрилл болуы қажет магниді, әсер ету механизмі, олардың әзірге белгісіз.
Процесс релаксация миофибрилл байланысты жойып, кальций иондарының бірі саркоплазмы жүзеге асырылатын саркоплазматическим ретикулумом. Элементтері ретикулума қабілетіне ие, белсенді сіңіру кальций иондарының қоршаған ерітінді. Препараттар саркоплазматического ретикулума бөлінген бұлшық еттен жолымен дифференциалды центрифугалау, олардың гомогенатов, жұту қабілетіне ие, кальций иондары ерітіндіден. Бұл ретте кейбір жағдайларда концентрациясы кальций ішіндегі көпіршіктерін және цистерналарды ретикулума асып концентрациясы кальций қоршаған ерітіндіде 2000. Болуы белсенді тасымалдау кезінде кальций расслаблении миофибрилл расталады, бұл концентрациясы кальций саркоплазме кейін микроинъекции бастайды, бірте-бірте азаяды, — деп бірге жүреді расслаблением миофибрилл. Бірақ қалай болжайды Бендолл, кері ауыстыру кальций байланысты өзі қозғалысын протофибрилл при сокращении жоққа шығарады болу қажеттілігі арнайы тетігін белсенді көшіру кальций.

Г. Хаксли және Хэнсон ұсынған гипотезаны сырғу жіптердің. Олар атап өтілді кең аралықтағы деформация кезінде қысқарту, сондай-ақ созылу кезінде миофибрилл ені А-диск болып қалады тұрақты. Қарама-қарсы жағдайда, ұзындығы саркомера өзгереді ені I-диск. Ашық Н-аймағы-диск, сондай-ақ өзгереді, бірақ тамаша » деп болғанша, ол бар, соңынан қашықтығы бір Н-аймағы арқылы Z-мембрана басталғанға дейін мынадай Н-аймағы (бұл қашықтық ұзындығы жіңішке жіптердің миофибрилле), сондай-ақ тұрақты болып қалады. Егер еске түсірсек, А-дискілер құрылды жіппен миозина, ал жіңішке жіптер тұрады, олардың актина, онда жасасуға болады, бұл үлкен облысы деформация бұлшық ұзындығы миозиновых және актиновых жіптерден болып қалады тұрақты. Бұл түсіндіруге болады тек қысқарту кезінде бұлшық жіптер ғана скользят бір біріне қатысты бірін өзгеріссіз өз ұзындығының.
Қатты қысқарту бұлшық ортасында А-диск пайда болады тығыз аймағы, әрі ені осы аймақтың өсіп қысқарту бұлшық. Бұл тығыз аймағы пайда болады толық жоғалғаннан кейін Н-аймағы. Азайту-Н аймағын қысқарту кезінде шақырылады скольжением жұқа жіптерді бір-біріне қарама-орталығына А-диск. Измерив қашықтығы Z-мембраналар дейін противолежащего соңына ноной тығыз аймақтар (жолағын қысқарту), Г. Хаксли және Хчпсоп тауып, бұл ол сияқты ұзындығынан биязы протофибриллы. Осының негізінде олар екен деп болжадық новая зона сәйкес келеді сол учаскесіне саркомера, ұштары противолежащих жұқа жіптерді жабылады бір-бірімен. Бұл болжам расталды деп микрофотографии көлденең кесінді бұлшық саласындағы жаңа тығыз аймағынан табылған 2 есе көп жұқа жіптерді қарағанда, қалған облысының А-диск. Сонымен қатар, кезінде қатты қысқарту бұлшық, кейін жойылып кеткен I-диск саласындағы Z-мембраналар, сондай-ақ, қара жолақтар пайда болады. Бұл миозиновые жіптер жетеді Z-мембраналардың және содан кейін жүреді, олардың деформациясы.
Одан әрі деректерді электрондық микроскопирования болды нәтижелерімен расталды рентгенді құрылымдық талдау. Негізгі рефлекстер рентгенограммы өзгермейді қысқарту кезінде бұлшық. Бұл көрсетеді, бұл жіптердің ұзындығы қысқарған кезде өзгермейді. Келтірілген деректер өте маңызды, өйткені айырмашылығы электронды-микроскопиялық зерттеулер жүргізілетін тіркелген препараттар бұлшық, рентгенографические зерттеулер жүргізілді және тірі сокращающихся бұлшық, және нефиксированных оның препараттарына.
Ауыстыру жұқа жіптерді қатысты қалың жүреді көмегімен көпірлердің қосатын миозиновые жіптер бастап актиновыми. Өйткені өзгерістер ұзындығы толстых және топких жіптерден кезінде қысқарту болмайды, онда модель сырғу жіптерден туындамаса, конформационные өзгерістер туғызатын қозғалысы, жүргізілуі тиіс көрсетілген мостиках байланыстыратын жуан және жіңішке жіптер. Бүкіл процесін қысқарту бар циклдік сипаты. Миозиновые көпірлер қоса тіркеледі белсенді учаскелеріне актиновых жіптерден əсерінен энергияның АТФ гидролиздеу укорачиваются немесе өзгертеді бұрышы — миозиновым нитям әкеледі белгілі бір орнын ауыстыру, жіптің бір біріне қатысты досы. Содан кейін жүреді ажырату көпірлерін осы учаскелерде актиновых жіптерден және қосылу олардың жаңа учаскелерде. Бұл циклдық процесс бірнеше рет қайталанады, соның нәтижесінде жүреді үздіксіз ауыстыру, жіптің бір біріне қатысты досы. Рентгенографические зерттеулер растады болжам қозғалысы туралы көпіршелерді. Пікірінше Г. Хаксли, расщепление бір молекуласы АТФ әкеледі бір замыканию және размыканию көпіршелерді және өткізуге тыйым жіптерді бір қарапайым учаскесі.
Сур.3. Схемасы көрсететін дәрежесі перекрывания жіптерден миозина және актина-да поперечнополосатом мышечном волокне әр түрлі ұзындығы саркомера
Шамасы кернеу, развиваемого мышцей санымен анықталады замыкаемых (жұмыс істейтін) көпіршелерді. Егер бұлшық жеңеді қысқарту кезінде сыртқы күші болса, онда замыкается мұндай саны көпіршелерді, ол қажет теңестіру үшін осы күш. Максималды күш, развиваемая мышцей санымен анықталады көпіршелерді, олар тұйықталып осы жағдайларда. Осы ұсынымдардың қиын емес түсіндіру кері байланыс кернеу, развиваемого мышцей қысқарту кезінде, жылдамдығы қысқарту. Үшін көпірлер замкнулись қажет біраз уақыт. Жылдамдықты ұлғайту кезінде сырғу жіптердің саны замыкаемых көпіршелерді азаяды, бұл негіздейді азайту кернеу, развиваемого мышцей.
Ұзындығына байланысты саркомеров учаскелерінің ұзындығы, актина жіптер және миозина жабылады, бір-бірімен түрлі болады және, демек, болады различно саны көпіршелерді қатысатын құру және кернеу, развиваемого мышцей. Ескере отырып, барынша күш миофибриллы санымен анықталады жұмыс істейтін көпіршелерді, күтуге болады, бұл ең жоғары күші изометрического қысқарту миофибриллы өзгереді өзгеруіне ұзындығының саркомера. Ұзындығы саркомера 3,65 мкм жіптер актина және миозина емес накладываются бір-біріне және күтуге болады, бұл талшық емес, қабілетті дамыту, күші. Астында күшін қысқарту деп түсіну қажет арасындағы айырма жалпы күшпен дамыған кезінде раздражении мышцей, және қатты восстанавливающей күшпен ұстап эластическими элементтері бұлшық жағдайда се созылу тыс қалыпты ұзындығы. Қарай жақындастыру Z-мембраналардың актина жіптер барлық тереңірек еніп арасындағы аралық жіппен миозина және, ақырында, қашықтықта 2,2 мкм барлық көпірлер миозиновых жіптерден келеді байланыс жіппен актина. Егер дәл осы көпіршелер жауапты туындауы күшін күтуге болады, бұл диапазонында ережелер I дейін ережелер II күш пропорционалды дәрежелі перекрывания жіптердің. Одан әрі укорочении талшықтар саны көпіршелерді, олар тұйықталып, өзгермейді және күш болып қалуы тиіс тұрақты, әзірге ұзындығы саркомера емес, азаяды дейін 2,05 мкм. Осы сәтте актина жіптер шелер өзінің ұштары мен күші болуы тиіс шығуы салдарынан бұл жіңішке жіптер, ұрлап оқу ортасына А-диск, дұрыс бағдарланған қатысты миозиновым көпіршелер арқылы жүргізілуі тиіс. Күші болуы тиіс бірте-бірте шығуы, әзірге арақашықтық жетеді 1,65 мкм, қашан ұштары миозиновых жіптерден келеді жанасуына байланысты, Z-мембраналармен. Одан әрі қысқарту миозина жіптер тиіс деформироваться; күш керек шығуы тез және мүлдем исчезать кезде актиновые жіптер дейін жетеді противолежащих Z-мембраналардың.
Бұл жорамал расталды эксперименттік. Гордоном, А. Хаксли, Юлианом (1966) адамдардың кернеу, развиваемое мышечным волокном кезінде изометрическом қысқарту және бір мезгілде әдісімен фазалы-қарама-қарсы түсті микроскопия фактісі тіркелген ұзындығы саркомера.
Сур.4. Тәуелділік күшін қысқарту поперечнополосатого бұлшықет талшығының ұзындығына саркомера
Алайда, қарамастан үлкен жетістіктері зерделеу тетігін жиырылуы, әлі түпкілікті анықталмаған тетігі жұмыс көпіршелерді, нәтижесінде энергия АТФ гидролиздеу айналады механикалық жұмысқа.
Қазіргі уақытта бірқатар гипотезаларды тырысатын түсіндіру нақты өзара іс-қимыл тетігі актиновых және миозиновых жіптердің.

Добавить комментарий

Your email address will not be published.