Өсімдіктердің тыныс алуы туралы мәлімет

Тыныс — процесс әмбебап. Ол болып табылады ажырамас қасиеті барлық организмдер мекендеген біздің ғаламшарды, және тән кез келген органға, кез келген мата, әрбір торда, дем бойы өзінің тіршілік. Тыныс әрқашан байланысты өмірімен, ал тоқтату тыныс — қаза тірі.
Өмір ағзаның тұтастай алғанда және әрбір көрінісі тіршілік қажет жұмсалуына байланысты энергия. Торлық бөлінуі, өсуі, дамуы және көбеюі, сіңіру және жүріп-су және қоректік заттардың, түрлі синтездер және барлық басқа процестер мен функциялары осуществимы кезде ғана тұрақты қанағаттандырылған негізделген олардың қажеттіліктерін энергия және пластикалық заттар, олар клеткадағы құрылыс материалы.
Энергия көзі үшін тірі жасуша ретінде қызмет етеді химиялық (бос) энергия тұтынатын онымен қоректік заттар. Ыдырауы, осы заттардың, жүріп жатқан тыныс алу актісінде, босатумен қатар жүреді энергияның қамтамасыз етеді және өмірлік қажеттіліктерін қанағаттандыру организм.
Ал тыныс алу процесі білдіреді күрделі многозвенную жүйесіне, түйіндес тотығу-тотықсыздану, оның барысында орын өзгерту химиялық табиғаты органикалық қосылыстар және пайдалануға, олардағы энергия.
1. Тыныс алу. Анықтау. Теңдеуі. Маңызы тыныс алу өмір өсімдік организм. Ерекшелігі тыныс бар өсімдіктер

Жасушалық тыныс алу — бұл окислительный қатысуымен оттегі ыдырауы органикалық қоректік заттардың сүйемелденетін химиялық белсенді метаболиттер және босатумен энергиясын пайдаланылатын жасушалары үшін тіршілік үрдістерінің.
Жиынтық теңдеуі процесін тыныс алу:
С6Н12О6 + 602 ► 6С02 + 6Н20 + 2875 кДж/моль
Емес, барлық энергия, высвобождаемая кезінде тыныс пайдаланылуы мүмкін процестерінде тіршілік. Пайдаланылады организм негізінен та энергия жинақталатын » АТФ. АТФ синтездеу көптеген жағдайларда алдында білім айырмасының электр зарядтарының мембране, бұл, өз кезегінде, байланысты разностью шоғырлануы сутегі иондарының әртүрлі жағынан мембраналар. Сәйкес қазіргі заманғы көзқарастарға е тек АТФ, бірақ протонный градиенті қызмет етеді энергия көзі үшін әр түрлі тіршілік үрдістерінің жасушалар. Екі нысандары энергиясының пайдаланылуы мүмкін процестер, синтез, процестер түскен, жүріп-тұру, қоректік заттар мен судың, құру арасындағы потенциалдар цитоплазмой және сыртқы ортасы. Энергия, жинақталған » протонном градиенте және АТФ, негізінен рассеивается түрінде жылу немесе жарық және болып табылады өсімдіктер үшін пайдасыз.
Маңызы тыныс алу өміріндегі өсімдіктер.
Тыныс — бірі орталық процестерінің зат алмасу, өсімдік организм. Выделяющаяся кезінде тыныс алу энергиясы жұмсалады да процестер өсу және қолдау белсенді жай-күйі, қазірдің өзінде аяқтаған органдарының өсуі өсімдіктер. Сонымен қатар, маңызы, тыныс алу шектелмейді, өйткені бұл процесс, поставляющий энергия. Тыныс іспеттес, фотосинтезу, күрделі окислительно_восстановительный процесс, іс-шара арқылы бірнеше кезеңнен тұрады. Оның аралық кезеңдерінде түзілетін органикалық қосылыстар, олар содан кейін пайдаланылады әр түрлі метаболикалық реакциялар. Аралық қосылыстарға жатқызады органикалық қышқылдар және пентозы кезінде пайда болатын әр түрлі жолдары тыныс алу, ыдырау. Осылайша, процесс тыныс алу көзі көптеген метаболиттердің. Бұл процесс тыныс алу жиынтық түрінде противоположен фотосинтезу, кейбір жағдайларда олар бір-бірін толықтыра алады. Екеуі де процесс болып табылады жеткізушілер ретінде энергетикалық баламалары (АТФ, НАДФ-Н), сондай-ақ метаболиттерінің. Көрсетілгендей, жиынтық теңдеуі процесінде тыныс алу құрылады, сондай-ақ, су. Бұл су шеткі жағдайында сусыздандыру пайдаланылуы мүмкін өсімдік және предохранить оның қаза тапқан. Кейбір жағдайларда, энергия тыныс алу түрінде бөлінеді, жылу, тыныс әкеледі пайдасыз жоғалту, құрғақ заттар. Осыған байланысты қарау кезінде тыныс алу үдерісінің керек емес екенін есте әрдайым процесін күшейту тыныс алу үшін пайдалы болып табылады өсімдік организм.
2. Қалыптасуының негізгі кезеңдері оқу-жаттығу демалу туралы өсімдіктер
Ғылыми негіздері туралы ілімнің рөлін оттегі тыныс қаланды еңбектерімен А. Л. лавуазье өзара бөліп алады. 1774 ж. оттегі қарамастан ашты Пристли және Шееле, лавуазье өзара бөліп алады дал атауы осы элемент. Зерттей отырып бір мезгілде процесі жануарлардың тыныс алу мен жануды, Лавувзье » 1773-1783 жж. деген тұжырымға келсе, бұл кезде тыныс алу және жану кезінде поглощается оттегі құрылады көмірқышқыл газы, әрі сол және басқа да жағдайларда жылу бөлінеді. Негізінде өз тәжірибелерін деді ол, бұл үдеріс жану тұрады қосылу оттегі — субстрату және тыныс бар баяу ағымдағы жануы қоректік заттардың тірі ағзадағы.
Я. Ингенхауз » 1778-1780 жылдары көрсеткендей, жасыл өсімдіктер қараңғыда, ал незеленые өсімдік бөліктері және қараңғыда да, жарықта жұтып оттегін бөліп, көмірқышқыл газы. Өз жұмысында жарияланған 1779 жылы ол былай деп жазды:
«Когда солнце, поднявшееся үстінен тырна, қиялдың бай сезімін береді, өз ортасында шұғылалы күн заснувшие түнде өсімдіктер, ол жасайды, оларды орындауға қабілетті өз целительную функциясын – түзету ауа жануарлар үшін; во мраке ночи бұл қызмет мүлдем тоқтатылады; күндіз сол жасалады отырып, үлкен оживлением қарағанда ашығырақ және қарағанда тиімдірек орналасқан өсімдік қатысты күн сәулесінің. Затененные биік ғимараттар немесе басқа да өсімдіктер, олар түзетеді ауа, ал, керісінше, бөліп зиянды жануарлар тыныс алу үшін ауа. Күннің соңына қарай әзірлеу тазаланған ауа әлсірей және кіру кезінде күн мүлдем тоқтатылады».
Алғашқы нақты зерттеу тыныс алу үдерісінің у өсімдіктер тиесілі Соссюру (1804). Ол брал жаңа піскен жапырақтары мен помещал оларды түні ыдыс, ауамен толтырылған. Бұл ретте оттегі ауаның поглощался және ерекше көзге көмірқышқыл газы. Егер келесі күні жапырақтары қайтадан қойылды » солнечный свет, онда олар выделяли шамамен осындай мөлшерде оттегінің қандай поглотили түнде. Өз зерттеу Соссюр таратты және незеленые бөлігін өсімдіктер: ағаш өсімдіктерінің сабақтарының, гүлдер, тамыры, жемістер, екенін дәлелдеді тыныс байқалады, сондай-ақ жасушаларында осы органдардың. Ол тауып, бұл кезде тыныс салмақ жоғалту өсімдіктер салмағының тең бөлінген көміртегі.
Соссюр назар аударды және бұл жас, өсіп келе жатқан өсімдік бөліктері, мысалы, жаңа өркендер мен распускающиеся гүлдері, дем интенсивнее және тұтынады оттегі көп бөлігін өсімдіктер өсуін тоқтатқан.
Егер лавуазье өзара бөліп алады, тыныс бар ұқсастығы жану процесін, онда қандай органикалық заттар алады «жанып тұрады» кезінде қалыпты дене температурасы ағзаның да, сулы ортада, себебі 70 — 90% массасы тірі организмдер судан тұрады)? Туындаған деген болжам тірі жасушаларда бар механизмдер, активирующие оттегі. Швейцария химигі Х. Ф. Шейнбайн ашқан озон, ізденіп, себептері жылдам жылыну болатынын айтады пораненной бетінің өсімдік мата сияқты мата, алма, картоп, жеміс тел саңырауқұлақтар. 1845 ж. ол сөз сөйледі өзінің теориясымен қышқылдану процестері, оған сәйкес тірі жасушаларда бар қосылыстар қабілетті оңай окисляться қатысуымен 02 және, осылайша, іске қосу молекулалық оттегі. Егер мата көші болса, жылыну болатынын айтады болмайды. Демек, тіндердің қараюы — каталитикалық окислительный процесс. Шейнбайн қате деп ойлаймын, бұл оттегі белсендіру — бұл білім беру озон.
Зерттеу басталған Шейнбайном, деді А. Н. Бах, 1897 ж. дайындады перекисную теориясын биологиялық тотығу қоса бере отырып, оның процестерге қойылатын тыныс алу. Кейінірек, сол 1897 ж., ұқсас көзқарастары деп неміс зерттеушісі К. Энглер.
Мәні перекисной теориясы биологиялық тотығу Баха мынада. Молекулалық оттегі екі байланыс үшін оны іске қосу қажет бұл қосарлап байланыс расщепить. Оңай окисляющееся қосылыс Ал өзара іс-қимыл жасайды және оттегімен, нұрлы жол қосарлап байланыс түзеді пероксиді А02 осылайша, ой Бах, белсендіру оттегі бар білім пероксиді. Өз кезегінде пероксидное біріктіру байланыса отырып құрған, окисляет оның; бұл реакция қайталанады екінші атомом оттегі, екіншісі молекуласы қосылыстар. В. Сонда толық қалпына келтірілген бастапқы қосылыс — акцептор оттегі және толық окисленное зат. В.
Көп кейінірек, 1955 жылы, екі топ зерттеушілер — О. Хаяиши оқу сыныбын. Жапония мен Г. С. Мэзон оқу сыныбын. АҚШ-та заманауи әдістерін қолдана отырып, талдау жасады енгізу мүмкіндігін оттегі органикалық қосылыстар.
Қазіргі уақытта бұл жолы қосу оттегі органикалық қосылыстар сәйкес перекисной теориясымен биологиялық тотығу Баха мен Энглера қатысы жоқ тыныс, бірақ осы зерттеушілердің үлкен рөл атқарды зерттеу химизма тыныс алу, заложив негіздері қазіргі заманғы түсіну механизмдерін белсендіру оттегі.

Қазақстан тарихы қазіргі заманғы оқу-жаттығу демалу туралы өсімдіктер тығыз байланысты академик В. И. Палладин.
Жылдары қолданысқа петербург кезеңнің жұмыс Палладин зерттеген ферментативную табиғатты тыныс алу процесі. Палладин көрсеткендей, және анаэробты және аэробная фаза тыныс алу қамтамасыз етіледі ерекше ферменттерге, дәйекті түрде қайта өңдеу өнімдері тыныс алу. Жиынтықтар жұмыстар осы кезең баяндалған монография В. И. Палладин «Тыныс алу сомасы ретінде ферментативті процестер» (1907).
Бір мезгілде Палладиным проблема тыныс алу айналысты жалпы алғанда, бірқатар ірі ғылыми-зерттеу институттарының, зертханалар және Батыс Еуропа. Ең жоғары танымалдығы алған екі жаңа мектеп – Виланда және Варбурга.
Т. Виланд дамытты көзқарастары рөлі дегидраз және сутегі акцепторов, әбден ұқсас көзқарасқа Палладин. Айырмашылық олардың теориялар қонақтарымыз бұл Виланд үзілді-кесілді отрицал қандай еді рөлі оксидаз ретінде ерекше активаторлар оттегі есептегенде молекулалық оттегі қабілетті дербес отнимать сутегі жылғы сутек акцептора. Пікірінше Палладин, сутегі акцепторы бола алмайды лифті өздігінен қозғалып кетуі босатылуы сутегі, бірақ талап етеді осыған қатысу үшін оксидаз, сондықтан болып табылады фактор реакцияның айқын екінші теңдеулер Палладин.
Жау Виланда, Варбург, былай деп молекулалық оттегін алмайды кіруге ағзасында қандай болмасын окислительный процесі, егер ағзада жүйесі жоқ железоорганических қосылыстардың типтік өкілі, ол былай деп геминфермент. Варбург бермегенін, геминфермент қосса молекулалық оттегі, т. е. қалай береді бірінші серпін басында қышқылдану процестерін, және онсыз ешқандай тыныс алу процесі емес, жасалуы мүмкін. Бұдан әрі пікірінше, Варбурга, окислительный импульс арқылы аралық буындар (геминовые қосылыстар) дейін жетеді тыныс алу субстрат және окисляет. Қорытындылай келе, өзінің көзқарасын, Варбург бермегенін, тыныс жолымен жүзеге асырылады іске қосу оттегі, ал қоймады сутегі. Бірақ Палладин және туралы айтқан болатын, сол қажеттігі іске қосу молекулярлық оттегі, қорғап алдында Виландом рөлі оксидаз процесінде тыныс алу.
Барлық айырмашылық негізгі сәлем Варбурга және Палладин мынада: бірінші жұмыс істей отырып, преимуществу объектілермен жануарлардан алынатын, деп өз активаторы молекулярлық оттегі геминферментом, Палладин, жұмыс істеген объектілері бар өсімдік текті сақтап қалған, осы активатором бұрын есеп айырысуларды ғылымдағы атауы оксидазы. Бірақ мәні бойынша екі туралы айтқан бір қарсылық білдіріп, шеруге шықты сыбайлас жемқорлықпен ымырасыз ұстанымын Виланда, отрицавшего қажеттілігі энзиматической іске қосу молекулярлық оттегі.
Ағылшын биохимик Д. Кейлин 1925 ж дәлелдеді қатысуы жасушаларында цитохромоксидазы, ускоряющей сіңіруге олар оттегі, және басқа да ашты цитохромы. Содан кейін цитохромы табылған барлық аэробов және көрсетілді, осы организмдердің аяқтау кезеңінде тыныс алу үдерісінің көшіру жүзеге асырылады оттегі электрондар мен протондар, нәтижесінде құрылады Н20 (Н202).
3.Каталитикалық тыныс алу жүйесінің
Тотығу тыныс алу субстраттар барысында тыныс қатысуымен жүзеге асырылады ферменттер. Ферменттер ретінде ақуыз катализаторлар басқа, қасиеттері, тән неорганическим катализаторам, бірқатар ерекшеліктерге ие: жоғары белсенділігімен, жоғары спецификалы қатысты субстратам және жоғары лабильностью. Олардың кеңістіктік ұйымдастыру тәуелді, оған белсенділігі өзгереді әсерінен сыртқы және ішкі факторлар. Бұл қасиеттер мүмкіндігін қамтамасыз етеді биязы реттелуі зат алмасу деңгейінде ферменттер.
Түрлері тотығу-тотықсыздану реакциялар. Бар төрт тәсілін тотығу, және олар барлық байланысты отнятием электрондар:
1) тікелей қайтарымы электрондар, мысалы:

2) Отнятие сутегі:

3) қосылу оттегі:

4) білім алушыларды аралық гидратированного қосылыстар кейіннен отнятием екі электрондар мен протондардың:
Оксидоредуктазы.
Өйткені тотығу бір заттар (донор электрондар мен протондардың) ұласады қалпына басқа да қосылыстар (олардың акцептора), ферменттер, катализирующие бұл реакциялар деп атайды оксидоредуктазами. Барлық олар I сыныбы ферменттер:

Донор (Д) береді электрондар мен протоны, акцептор (А) оларды қабылдайды, ал энзим (Е) жүзеге асырады реакция ауыстыру. Бар үш топқа оксидоредуктаз:
а) анаэробты дегидрогеназы береді электрондары әр түрлі аралық акцепторам, бірақ оттек;
б) аэробты дегидрогеназы береді электрондары әр түрлі акцепторам, оның ішінде оттек;
в) оксидазы қабілетті беруге электрондары ғана оттек.
Анаэробты дегидрогеназы. Бұл двухкомпонентные ферменттер, коферментом мүмкін НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид):

Тотықтыру кезінде субстрат НАД+ айналады қалпына келтірілген формасын НАДН, ал екінші протон субстрат диссоциирует сәрсенбі күні (НАДН+ — Н+). — Анаэробты НАД-тәуелді дегидрогеназам жатады ферменттер, алкогольдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа, т. б. Коферментом анаэробты дегидрогеназ мүмкін сондай-ақ, НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) қамтитын бір фосфатную топтастыруды артық НАД + . НАДФ — тәуелді дегидрогеназами болып табылады изоцитратдегидрогеназа, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа және т. б.
Субстратная сезімталдығы ферменттің байланысты оның ақуызды бөлігі. Көптеген НАД — және НАДФ-тәуелді дегидрогеназы мұқтаж қатысуымен иондар двухвалентных металдар. Мысалы, алкогольдегидрогеназа құрамында мырыш иондары.
Қышқылданған және қалпына келген нысанын коферментов анаэробты дегидрогеназ мүмкін взаимопревращаться реакция, катализируемой ферментом НАД(Ф)-трансгидрогеназой:
НАДФН + ҮСТІНЕН+ = НАДФ+ + НАДН

Анаэробты дегидрогеназы береді сутегі, яғни электрондар және протоны, әр түрлі аралық переносчикам және аэробным дегидрогеназам.
Аэробтық дегидрогеназы. Бұл сондай-ақ двухкомнонентные ферменттер алған атауы флавиновых (флавопротеины).
Басқа белоктар, олардың құрамына кіреді, берік олармен байланысты простетическая тобы — рибофлавин (В2 витамині).
Оның екі кофермент осы топ: флавинмононуклеотид (ФМН), немесе сары тыныс алу фермент Варбурга және флавинадениндинуклеотид (ФАД).
ФМБ (рибофлавин-5-фосфат) құрамында гетероциклическое азотистое негізі — диметилизоаллоксазин, спирт рибит (туынды рибозы) және фосфат:

Бұл ФАД басқа ФМБ бар тағы бір нуклеотид — аденозинмонофосфата:

Белсенді топ реакциялары мен қосылу және қайтарым электрондар мен протондардың » ФМН және ФАД қызмет етеді изоаллоксазин. Өзара іс-қимыл қалпына келтірілген тарататын, мысалы НАДН, төмендегідей ретте жүргізіледі:

Үлгі дегидрогеназы, оның құрамына ФАД болып табылады сукцинатдегидрогеназа. Донорлар электрондар үшін аэробты дегидрогеназ — анаэробты дегидрогеназы, ал акцепторы — хинондар, цитохромы, оттегі.
Цитохромная жүйесі. Арасында оксидаз өте маңызды рөл атқарады құрамына темірі бар ферменттер мен тасымалдаушылары қатысты цитохромной жүйесі. Оған кіреді цитохромы » және цитохромоксидаза. Включаясь белгілі бір ретпен процесіне ауыстыру электрондар, олар береді олардың флавопротеинов арналған молекулалық оттегі.
Барлық компоненттер цитохромной жүйесін қамтиды железопорфириновую простетическую тобына.
Көшіру кезінде электрондардың цитохромами темір обратимо тотығады және қалпына келтіріледі, сондай-ақ немесе грузияға электрон және өзгерте отырып, осылайша өз валентность. Тыныс алу тізбегінің бағыты көлік электрондар шамасымен анықталады тотықтырғыш-қалпына келтіру потенциалын цитохромов.
Бұл жүйеде беруге электрондар тікелей оттегі қабілетті ғана цитохромоксидаза (цит. а + а3). Барлық белгілі оксидаз ол ең көп сродство к оттек. Тежегіштерімен цитохромоксидазы болып табылады, цианиді, салмағы бойынша. Б өсімдік митохондриях басқа цитохромоксидазы жұмыс істейді оксидаза, подавляемая цианидом және аталған баламалы оксидазой. Мысалы, митохондриях собықтарын ароидных белсенділігі цианидустойчивой оксидазы 10 есе артық белсенділігі цитохромоксидазы.

Соңғы 2 — 3 онжылдықта көрсетілген полифункциональность пероксидаз. Басқа пероксидазной, оларда бар оксидазная функция, т. е. қабілеті тасымалдауға электрондары жоқ пероксидного оттегінің молекулалық оттегі. Хрен, сондай-ақ ретінде жұмыс істей анаэробты дегидрогеназа, мысалы НАДН-дегидрогеназа беретін электрондар от қалпына келтірілген пиридин нуклеотидтердің әр түрлі акцепторы.
Сутегі пероксиді, басқа пероксидаза, расщепляется сондай-ақ каталазой нәтижесінде құрылады молекулалық оттегі. Реакцияға қатысатын екі молекулалар пероксиді, біреуі жұмыс істейді, донор ретінде, ал екіншісі — акцептор ретінде электрондар.
Простетической тобы пероксидаза және каталазы қызмет етеді гем құрамына атом темір бар.
Оксигеназы. Сонымен қатар, оксидазами пайдаланатын молекулалық оттегі ретінде акцептор электрондар, жасушаларында кеңінен ұсынылған оксигеназы, активирующие оттегі, нәтижесінде ол қосылуға тиісті органикалық қосылыстар. Ферменттер енгізетін қазақстан субстрат екі атом оттегі деп атайды диоксигеназами, ал присоединяющие бір атом оттегі — монооксигеназами немесе гидроксилазами. Донор ретінде электрондарды оксигеназы пайдаланады НАД(Ф)H, ФАДН2 және т. б.
Оксигеназы бар барлық түрлерінде жасушалар. Олар қатысады гидроксилировании көптеген эндогендік қосылыстар, атап айтқанда, амин қышқылдары, фенолды, стеринов және т. б., сондай-ақ детоксикация бөтен текті улы заттарды (ксенобиотиктерінің).
4.Негізгі жолдары диссимиляции көміртегі
Бар екі негізгі жолдары тотығу көмірсулар: 1) дихотомический (гликолитический) және 2) апотомический (пентозофосфатный). Белоктар, майлар, органикалық қышқылдар окисляются » глиоксилатном цикл.
Салыстырмалы рөлі, бұл тыныс алу жолдарының өзгеруі мүмкін түріне байланысты өсімдіктердің жасы, даму кезеңдері, сондай-ақ байланысты қоршаған ортаның шарттары. Процесі, тыныс алу, өсімдіктердің жүзеге асырылады барлық сыртқы жағдайында, мүмкін өмір. Өсімдік әлеуетке ие емес, айлабұйымдарды температураны реттеудің, сондықтан процесс тыныс алу температурада жүзеге асырылады – 50-ден +50°С-Жоқ құрылғылардың бар өсімдіктер мен ұстап біркелкі бөлу оттегі барлық тіндерге. Дәл қажеттілігі мен жүзеге асыру процесін тыныс алу, түрлі жағдайларда әкелді әзірлеу процесінде эволюциясының әр түрлі жолдары тыныс алу және алмасу, тағы үлкен түрлілігі, ферментативті жүйелердің жекелеген түрлерін жүзеге асыратын кезеңдері тыныс алу. Бұл атап өту маңызды өзара байланысы барлық алмасу процестерін, ағзадағы. Өзгерту жолдары, тыныс алмасу әкеледі терең өзгерістерге барлық метаболизмі өсімдік организмдер.
4.1 Дихотомический жолы
Бұл негізгі жолы ыдырау органикалық заттарды барлық тірі ағзалар. Бөледі 2 кезеңінің дихотомического жолдары: гликолиз және Кребс.

Сур. 1 Негізгі кезеңдерін, тыныс алу
4.1.1 Гликолиз. Реттеу механизмдері цикл. Энергетикалық тиімділігі процесінің мәні. Байланыс басқа да процестерге
Гликолиз процесі анаэробты ыдырауы глюкоза жүретін Гликолиз босата отырып, энергия, түпкі өнімі болып табылатын пировиноградная қышқылы. Гликолиз — жалпы бастапқы кезеңі аэробты тыныс алу және барлық түрлерін ашыту. Гликолиз реакциялары жүреді » растворимой бөлігінде цитоплазмы (цитозоле) және хлоропластах. «Цитозоле гликолитические ферменттер, сірә, ұйымдастырылған мультиэнзимные кешендері қатысуымен актиновых филаментов цитоскелета отырып, гликолитические ферменттер обратимо байланысады дәрежесі әртүрлі беріктігі. Мұндай байлау қамтамасыз етеді векторность процесінің гликолиздің өзара байланысы.
Ағылшын биохимик А. Гарден оқушысы К. А. Тимирязев Л. А. Иванов 1905 ж. тәуелсіз екенін көрсетті процесінде спирт ашыту байқалады байлау органикалық емес фосфат айналуы және оның органикалық нысаны. Гарден орнатты, бұл глюкоза ұшырайды анаэробному ыдырауға кейін ғана оның фосфорилирования. Толығымен бүкіл гликолиз процесі расшифровали неміс биохимики Г. Эмбден, О. Ф. Мейергоф және кеңестік биохимик а. Я. О. Парнас, олардың есімдерімен байланыстырады атауы катаболического
Шынжыр реакция құраушыларының мәні гликолиз, бөлуге болады үш кезеңнен тұрады:
I. Дайындық кезеңі — фосфорлану гексозы және оның расщепление екі фосфотриозы.
II. Бірінші субстратное фосфорлану басталатын 3-фосфоглицеринового альдегид және таусылмайды 3-фосфоглицериновой қышқылы. Тотығуы альдегид дейін қышқылының байланысты босата отырып, энергия. Бұл процесте әр фосфотриозу синтезируется бір молекуласы АТФ.
III. Екінші субстратное фосфорлану кезінде 3-фосфоглицериновая қышқылы есебінен внутримолекулярного тотығу береді фосфаты біліммен АТФ.
Өйткені глюкоза тұрақты қосылыс, оны белсендіру қажет затрата энергии, жүзеге асырылады білім беру, фосфорлы эфирлердің глюкоза бірқатар дайындық реакциялар. Глюкоза (пиранозной нысан) фосфорилируется АТФ қатысуымен гексокиназы (1), превращаясь глюкозо-6-фосфат, изомеризуется » фруктозо-6-фосфат арқылы глюкозофосфатизомеразы (2).
Бұл — көшу үшін қажет білім және ғылым лабильной фуранозной нысанын молекулалар гексозы. Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется екінші рет фосфофрукгокиназой пайдалана отырып, тағы бір молекуласы АТФ (3).
Сур. 2. Гликолиз реакциялары
Фруктозо-1,6-дифосфат — лабильная фуранозная түрі, симметриялы орналасқан фосфатными топтары. Осы екі топ жауап береді және теріс заряд, отталкиваясь бір-бірінен статикалық. Мұндай құрылымы оңай расщепляется альдолазой екі фосфотриозы. Демек, мағына дайындық кезеңін тұрады белсендіру молекулалар гексозы есебінен қосарланған фосфорилирования және ауыстыру фуранозную нысанын кейіннен ыдырағаннан кейін 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) және фосфодиоксиацетон (ФДА) (5), әрі бұрынғы 6-ші атом көміртек молекуласындағы глюкоза және фруктоза (фосфорилированный) айналады, 3-ші, 3-ФГК, ал 1-ші атом көміртек фруктозо-1,6-дифосфата қалады 1-м көміртегімен (фосфорилированным) ФДА. 3-ФГА және ФДА оңай айналады бір-біріне қатысуымен триозофосфатизомеразы (6). -Ажырату молекулалар гексозы екі триозы гликолиз кейде деп атайды дихотомическим арқылы глюкоза тотығу.
3-ФГА басталады II кезең гликолиз — бірінші субстратное фосфорлану. Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегид (НАД-тәуелді SH-фермент) (7) құрады, 3-ФГА фермент-субстратный кешені, жүргізілетін субстрат тотығу және беру электрондар мен протондардың НАД+. Барысында тотығу фосфоглицеринового альдегид дейін фосфоглицериновой қышқылы фермент-субстратном кешенінде туындайды меркаптанная высокоэнергетическая байланыс (байланыс өте жоғары еркін энергиясымен гидролиз). Әрі қарай жүзеге асырылады фосфоролиз осыған байланысты, нәтижесінде SH-фермент отщепляется жылғы субстрат, ал қалдық карбоксильной тобының субстрат қосылады неорганический фосфаты, әрі ацилфосфатная байланыс сақтайды, айтарлықтай энергия қоры, босаған нәтижесінде тотығу 3-ФГА. Высокоэнергетическая фосфатная тобы көмегімен фосфоглицераткиназы беріледі АДФ және АТФ түзіледі (8). Егер высокоэнергетическая коваленттік байланыс фосфат қалыптасады тікелей окисляемом субстрате, мұндай процесс атауын алды субстратного фосфорилирования. Осылайша, нәтижесінде II кезеңінің гликолиз түзілетін АТФ және қалпына келтірілген НАДН.
Соңғы кезеңі, гликолиздің екінші субстратное фосфорлану. З-Фосфоглицериновая қышқылы көмегімен фосфоглицератмутазы айналады 2-фосфоглицериновую қышқылы (9). Бұдан әрі фермент енолаза физиологиялық отщепление молекулалары су 2-фосфоглицериновой қышқылы (10). Бұл реакция жүреді қайта бөлуге энергиясын молекуласындағы нәтижесінде құрылады фосфоенолпируват қосылымы бар высокоэнергетическую фосфатную байланыс. Осылайша, бұл жағдайда высокоэнергетическая фосфатная байланыс негізінде қалыптасады қатар фосфат, деңгейі бар екенін ең субстрате. Бұл фосфат қатысуымен пируваткиназы (11) беріледі АДФ және АТФ түзіледі, ал енолпируват лифті өздігінен қозғалып кетуі ауысады астам тұрақты нысаны — пируват — түпкілікті өнім гликолиздің өзара байланысы.

Энергетикалық шығуы гликолиздің өзара байланысы. Тотықтыру кезінде бір молекула глюкоза түзілетін екі молекулалар пирожүзім қышқылы. Бұл ретте бірінші және екінші субстратного фосфорилирования құрылады төрт молекуласының АТФ. Алайда, екі молекула АТФ жұмсалады » фосфорлану гексозы I кезеңде гликолиздің өзара байланысы. Осылайша, таза шығу гликолитического субстратного фосфорилирования құрайды екі молекула АТФ.
Сонымен қатар, ІІ кезеңде гликолиз әрбір екі молекулалардың фосфотриоз бойынша қалпына келтіріледі, бір молекуласындағы НАДН. Тотығу бір молекула НАДН » электронтранспортной тізбегі митохондриялар қатысуымен 02 ұласады синтезбен үш молекуласы АТФ, ал есептегенде екі триозы (т. е. бір молекула бар глюкоза) — алты молекуласы АТФ. Осылайша, процесінде гликолиз кезінде кейіннен тотығу НАДН) құрылады сегіз молекуласы АТФ. Өйткені бос энергия гидролизінің бір молекуласының АТФ барлық внутриклеточных жағдайында шамамен 41,868 кДж/моль (10 ккал), сегіз молекуласы АТФ береді 335 кДж/моль, немесе 80 ккал. Осындай толық энергетикалық шығуы гликолиз аэробты жағдайда.
Жүгіну гликолиздің өзара байланысы. Жүгіну мүмкіндігі гликолиздің өзара байланысы анықталады обратимостью әрекеттер көптеген ферменттердің катализирующих оның реакция. Алайда, реакция фосфорилирования глюкоза және фруктоза, сондай-ақ реакция білім пирожүзім қышқылынан фосфоенолпирувата көмегімен жүзеге асатын киназ, необратимы. Осы учаскелерде айналу үдерісі жүруде пайдалану арқылы айналып өту жолдарын. Жерде жұмыс істейді гексокиназа және фруктокиназа жүреді дефосфорилирование — отщепление фосфатты топтар фосфатазами.
Айналдыру пирувата » фосфоенолпируват сондай-ақ, мүмкін жүзеге асырылғаннан тікелей өтініш білдіру жолымен пируваткиназной реакция салдарынан үлкен құлама энергиясы. Бірінші реакция өтініш гликолиз осы учаскеде жылдамдатылады митохондриальной пируваткарбоксилазой қатысуымен АТФ және ацетил-Абай (соңғы функцияларды орындайды активатора). Пайда болатын щавелевоуксусная қышқылы (ЩУК), немесе оксалоацетат қалпына келтіріледі содан кейін митохондриях дейін малата қатысуымен НАД-тәуелді малатдегидрогеназы (МДТ). Содан кейін малат тасымалданады келген митохондриялар в цитоплазму, тотығады, НАД-тәуелді цитоплазматической малатдегидрогеназой қайтадан дейін ЩУК. Бұдан әрі әсерінен ФЕП-карбоксикиназы бірі оксалоацетата құрылады фосфоенолпируват. Фосфорлану осы реакциялар есебінен жүзеге асырылады АТФ.
Мәні гликолиз клеткадағы. Аэробты жағдайда гликолиз бірқатар орындайды функциялары: 1) жүзеге асырады арасындағы байланыс тыныс алу субстраттары болып және Кребс циклі; 2) жеткізеді қажеттіліктеріне жасушалар екі молекула АТФ және екі молекула НАДН тотықтыру кезінде әрбір молекулалар глюкоза (жағдайында аноксии гликолиз, шамасы, қызмет етеді негізгі көзі АТФ жасушадағы) жүргізеді; 3) интермедиа үшін қажетті синтетикалық процестердің торда (мысалы, фосфоенолпируват үшін қажетті білім фенольных қосылыстардың және лигнин); 4) хлоропластах гликолитические реакциялар қамтамасыз етеді тікелей жолы синтездеу үшін АТФ, тәуелсіз жеткізуден НАДФН; сонымен қатар, гликолиз арқылы да хлоропластах запасенный крахмал метаболизденеді триозы, кейін олар экспортталады бірі хлоропласта.
Гликолиздің реттелуі.
Қарқындылығы гликолиз бақыланады бірнеше учаскелерде болды. Тарту глюкоза гликолиз процесі деңгейде реттеледі Ферментінің гексокиназы типі бойынша кері байланыс: артық өнімнің реакциялар (глюкозо-6-фосфат) аллостерически адипоциттерде ферментінің қызметі.
Екінші учаскесі жылдамдылығын реттеу гликолиздің өзара байланысы деңгейінде фосфофруктокиназы. Фермент аллостерически ингибируется жоғары концентрациясы АТФ және іске қосылады неорганическим фосфатпен және АДФ. Тежелуі АТФ болдырмайды дамыту реакциялар кері бағытта жоғары концентрациясы фруктозо-6-фосфат. Сонымен қатар, фермент подавляется өнімі Кребс циклінің — цитратом арқылы оң кері байланыс іске қосылады, меншікті өнімі — фруктозо-1,6-дифосфатом (самоусиление).
Жоғары концентрациясы АТФ подавляют белсенділігі пируваткиназы төмендетіп сродство ферментінің — фосфоенолпирувату. Пируваткиназа подавляется сондай-ақ ацетил-Абай.
Ақырында, пируватдегидрогеназный кешені қатысатын білім ацетил-Ерлан бірі пирувата, ингибируется жоғары концентрациями АТФ, сондай-ақ НАДН және меншікті өнімі — ацетил-Абай.
4.1.2 Кребс. Реттеу механизмдері цикл. Энергетикалық тиімділігі процесінің мәні
Бұл анаэробты жағдайларда пировиноградная қышқылы (пируват) ұшырайды одан әрі превращениям барысында спиртті, сүтқышқылды және басқа да түрлерін брожений, бұл НАДН пайдаланылады қалпына келтіру үшін соңғы өнімдерді ашыту, регенерируя » окисленную нысаны. Соңғы жағдай гликолиз процесін қолдайды, қажет окисленный НАД + . Қатысуымен жеткілікті оттегі пируват толығымен тотығады дейін, С02 және Н20 » тыныс алу цикліне циклында алған аты Кребс циклы, цикл ди — немесе үшкарбон. Барлық учаскелері осы процестің синклиналда мАТФиксе немесе ішкі мембране митохондриялар.
Реакциялардың реттілігі Кребс циклінде. Қатысуы органикалық қышқылдарды тыныс бұрыннан привлекало назар зерттеушілер. Сонау 1910 ж. швед химигі Т Тунберг көрсеткендей, жануарлардың ұлпаларында бар ферменттер қабілетті отнимать сутегі, кейбір органикалық қышқылдар (янтарной, алма, лимон). 1935 жылы А. Сент-Дьердьи Венгрияда орнатты, қосу үгітілген бұлшық ет тінінің аз мөлшерін янтарной, фумаровой, алма немесе щавелевоуксуснсй қышқылдар күрт қосса сіңіруге матамен оттегі.
Бұл Тунберга және Сент-Дьердьи сүйене отырып, өз эксперименттер зерттеу взаимопревращения түрлі органикалық қышқылдар және олардың әсерін тыныс летательной бұлшық көгершін болып жерге түскен, ағылшын биохимик Г. А. Кребс 1937 ж. ұсынды схемасы дәйектілігі тотығу ди — және үшкарбон дейін, С02 арқылы «цикл лимон қышқылы иә» шоты отнятия сутегі. Бұл цикл және есімімен атау.
Тікелей циклінде тотығады емес, өзі пируват, ал оның туындысы — ацетил-Абай. Осылайша, бірінші кезеңі жолында тотығу ыдырату СКҚ болып табылады білім беру процесі белсенді ацетила барысында тотығу декарбоксилдену. Тотыға декарбоксилирование пирувата қатысуымен жүзеге асырылады пируватдегидрогеназного мультиферментного кешені. Оның құрамына кіреді үш ферментінің және бес коферментов. Коферментами қызмет етеді тиаминпирофосфат (ТПФ) — фосфорилированное туынды витаминінің Вь қышқылы, коэнзим А, ФАД және НАД+. Пируват өзара іс-қимыл жасайды ТПФ (декарбоксилазой), бұл ретте отщепляется С02 құрылады гидроксиэтильное туынды ТПФ (сур. 3). Соңғы реакцияға түскенде тотыққан нысаны липоевой қышқылы. Дисульфидная байланыс липоевой қышқылы үзіледі және жүреді тотығу-тотықсыздандыру реакциясы: гидроксиэтильная тобы, қосымша қосылған бір атому күкірт тотығады да ацетильную (бұл ретте пайда высокоэнергетическая тиоэфирная байланыс), ал басқа бір атом күкірт липоевой қышқылы қалпына келтіріледі. Пайда болған ацетиллипоевая қышқылы өзара іс-қимыл жасайды коэнзим А туындайды ацетил — Абай және қалпына келтірілген нысан липоевой қышқылы. Сутегі липоевой қышқылы көшіріледі, содан кейін ФАД және одан әрі НАД + . Нәтижесінде тотығу декарбоксилдену пирувата құрылады ацетил-Ерлан, С02 және НАДН.
Сур. 3. Тотыға декарбоксилирование СКҚ
Әрі қарай тотығуы ацетил-Абай барысында жүзеге асырылады циклдік процесс.
Кребс басталады өзара іс-ацетил-Ерлан бастап енольной нысаны щавелевоуксусной қышқылы. Осы реакция әсерінен ферменттің цитратсинтазы құрылады лимон қышқылы (2). Келесі кезең цикл қамтиды екі реакция жылдамдатылады ферментом аконитазой, немесе аконитатгидратазой (3). Бірінші реакция нәтижесінде дегидратации лимон қышқылы түзіледі, цис-аконитовая. Екінші реакция аконитат гидратируется және синтезируется изолимонная қышқылы. Изолимонная қышқылы әсерінен ҮСТІНДЕ немесе НАДФ-тәуелді изоцитратдегидрогеназы (4) тотығады, бұл нестойкое қосу — щавелевоянтарную қышқылы сол декарбоксилируется білімі бар α-кетоглутаровой қышқылы (α-оксоглутаровой қышқылы).
α-Кетоглутарат, деп пирувату жасайды реакциялар тотығу декарбоксилдену. α-Кетоглутаратдегидрогеназный мультиэнзимный кешені (5) сходен бастап қаралған жоғары пируватдегидрогеназным кешені. Барысында реакциялар тотығу декарбоксилдену α-кетоглутарата бөлінеді С02, құрылады НАДН және сукцинил-Абай.
Сур. 4. Кребс
Сияқты ацетил-Ерлан, сукцинил-Абай болып табылады высокоэнергетическим тиоэфиром. Алайда, егер бұл жағдайда ацетил-Абай энергия тиоэфирной байланыс жұмсалады синтезі лимон қышқылы, энергия сукцинил-CoA мүмкін трансформироватся білім фосфатной байланыс АТФ. Қатысуымен сукцинил — Ерлан-синтетазы (6) сукцинил-Ерлан, АДФ және Н3Р04 құрылады янтарь қышқылы (сукцинат), АТФ, жаңартатын молекула Абай. АТФ түзіледі, нәтижесінде субстратного фосфорилирования.

Келесі кезеңде янтарь қышқылы дейін тотығады, фумаровой. Реакция жылдамдатылады сукцинатдегидрогеназой (7), коферментом болып ФАД. Фумаровая қышқыл әсерінен фумаразы немесе фумаратгидратазы (8), присоединяя Н20, айналады, алма қышқылын (малат). Және, ақыр соңында, соңғы кезеңінде цикл алма қышқылы көмегімен НАД — тәуелді малатдегидрогеназы (9) тотығады, бұл щавелевоуксусную. ЩУК, лифті өздігінен қозғалып кетуі ауысады енольную нысанын, әрекет етеді кезекті молекула ацетил-Абай және цикл қайтадан қайталанады.
Айта кету керек, көптеген реакциялардың цикл қайтымды, алайда барысы циклінің жалпы алғанда, іс жүзінде необратим. Себебі бұл цикл бар екі қатты экзергонические реакциялар — цитратсинтазная және сукцинил-Ерлан-синтетазная.
Бойы бір айналым циклінің тотықтыру кезінде пирувата бөлінуі үш молекулалардың С02, қосу, үш молекуласы Н2О және жою бойынша бес жұп сутегі атомдар. Рөлі Н2О Кребс циклінде дұрыстығын растайды теңдеулер Палладин, постулировал, тыныс жүріп қатысуымен Н2О, оттегі оған қосылады окисляемый субстрат, ал сутегі көмегімен «тыныс алу пигмент» (қазіргі заманның талаптарына сай — коферментов дегидрогеназ) ауыстырылады оттегі .
Жоғарыда айтылғандай, Кребс ашылған жануарлар объектілерінде. Болуы, оны өсімдіктер алғаш рет дәлелдеді ағылшын зерттеушісі А. Чибнелл (1939). Өсімдік ұлпаларында бар барлық қышқылдар қатысатын циклында; табылған барлық ферменттер, катализирующие айналдыру осы қышқылдар; — көрсетілген, не малонат — ингибиторы сункцинатдегидрогеназы — тотығуын пирувата және күрт төмендетеді сіңіруге 02 процестерінде тыныс бар өсімдіктер. Көптеген ферменттердің Кребс циклінің қырына да мАТФиксе митохондриялар, аконитаза және сукцинатдегидрогеназа — ішкі мембране митохондрии.
Энергетикалық шығуы Кребс циклінің, оның байланыс азотным айырбастауға. Кребс. өте маңызды рөл атқарады зат алмасу өсімдік организм. Ол қызмет етеді соңғы кезеңі тотығу ғана емес, көмірсулар, сонымен қатар ақуыздар, майлар және басқа да қосылыстар. Барысында реакциялардың цикл босатылады негізгі саны энергия, мазмұндалған окисляемом субстрате, көп бөлігі осы энергия жоғалады организм үшін, кәдеге жаратылады кезінде білім высокоэнергетических соңғы фосфаттық байланыстар АТФ.
Қандай энергетикалық шығуы Кребс циклінің? Барысында тотығу пирувата орын 5 дегидрирований, бұл ретте өнімділігі 3НАДН, НАДФН (егер изоцитратдегидрогеназы) және ФАДН2. Тотығу әрбір молекула НАДН (НАДФН қатысуымен компоненттерін электронтранспортной тізбегі митохондриялар береді 3 молекула АТФ, ал тотығу ФАДН2 — 2АТФ. Осылайша толық тотықтыру пирувата құрылады 14 молекуласы АТФ. Сонымен қатар, 1 молекула АТФ синтезируется ; Кребс циклінде барысында субстратного фосфорилирования. Демек, тотықтыру кезінде бір молекуласының пирувата пайда болуы мүмкін 15 молекуласы АТФ. Ал, гликолиз процесінде бірі молекулалар глюкоза пайда екі молекулалар пирувата, олардың тотығу береді-30 молекуласы АТФ.
Сонымен, тотықтыру кезінде глюкоза процесінде тыныс алу кезінде жұмыс істеуі гликолиз және Кребс циклінің жалпы алғанда құрылады 38 молекуласы АТФ (8 АТФ байланысты ерекше глико қорғанысты лизом). Егер бұл энергия үшінші сложноэфирнои фосфатной байланыс АТФ тең 41,87 кДж/моль (10 ккал/моль) болса, онда энергетикалық шығуы гликолитического жолдары аэробты тыныс құрайды 1591 кДж/моль (380 ккал/моль).
Мәні Кребс циклінің шектелмейді, оның үлес энергия алмасуы жасушалары. Кем емес маңызды рөл атқарады, бұл жағдай көптеген аралық өнімдер цикл пайдаланылады синтезі кезінде әр түрлі қосылыстар. Бірі кетокислот барысында реакциялардың переаминирования түзілетін амин қышқылдары. Синтездеу үшін липидтердің, полиизопренов, көмірсулар және басқа да бірқатар қосылыстар пайдаланылады ацетил-Абай.
Кребс циклінің реттелуі. Одан әрі пайдалану пайда болатын из пирувата ацетил-Ерлан байланысты энергетикалық жай-күйін жасушалар. Кезінде аз энергетикалық қажеттілікті жасушалары тыныс алу бақылаумен тежеледі жұмыс тыныс алу тізбегінің, демек, реакция ЦТК және білім беру интермедиатов цикл, оның ішінде оксалоацетата, вовлекающего ацетил-Абай » Кребс. Бұл әкеледі үлкен пайдалану ацетил-Абай да синтетикалық процестер, сондай-ақ тұтынады энергия.
Ерекшелігі реттеу ЦТК болып табылады тәуелділік барлық төрт дегидрогеназ цикл (изоцитратдегидрогеназы, α-кетоглутаратдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы) қарым-қатынас [НАДН]/[НАД+]. Белсенділігі цитратсинтазы тежеледі жоғары концентрациясы АТФ және меншікті өнімі — цитратом. Изоцитратдегидрогеназа ингибируется НАДН және іске қосылады цитратом. α-Кето — глутаратдегидрогеназа подавляется реакция өнімі — сукцинил-Абай мен іске қосылады аденилатами. Тотығу доксиламині сукцинатдегидрогеназой тежеледі оксалоацетатом және жылдамдайды АТФ, АДФ және қайта қалпына келтірілген убихиноном (QH2). Ақырында, малатдегидрогеназа ингибируется оксалоацетатом және бірқатар объектілер — деңгейі жоғары, АТФ. Алайда, қатысу дәрежесі шамасының энергетикалық заряд, немесе деңгейдегі адениновых нуклеотидтер, белсенділігінің реттелуінің Кребс циклінің бар өсімдіктер ақырына дейін выяснена.
Реттеуші рөлін атқаруы мүмкін, сондай-ақ баламалы жол көлік электрондардың өсімдік митохондриях. Жағдайында жоғары ұстау АТФ болған белсенділігі негізгі тыныс алу тізбегінің төмендеуі, тотығу субстраттар арқылы баламалы оксидазу (білім беру АТФ), бұл қолдайды төмен деңгейде қатынасы НАДН/НАД+ және АТФ деңгейін төмендетеді. Бұл Кребс циклі жұмыс істейді.
4.2 Пентозофосфатный жолы. Реттеу механизмдері цикл. Энергетикалық тиімділігі процесінің мәні. Байланыс басқа да процестерге
Өсімдік жасушаларында қатар гликолизом және Кребс циклі болып табылатын басты жеткізушісі еркін энергия тыныс алу процестерінде, бар және басқа маңызды тәсілі катаболизмінің гексоз — пентозофосфатный жолы (ПФП), қатысатын пятиуглеродные қант (пентозы). Бұл жолы тыныс алу белгілі гексозомонофосфатный цикл, пентозный шунт немесе апотомическое тотығу. Тотығу глюкоза (глюкозо-6-фосфат) осы жолмен байланысты отщеплением бірінші (альдегидного) атом көміртек түрінде С02 (осыдан атауы — апотомический жолы).
Пентозофосфатный жолы тыныс ашылды 1935-1938 жж. зерттеулер нәтижесінде О. Варбурга, Ф. Диккенс, В. А. Энгельгардта және кейінірек Ф. Липмана. Ол үшін реакция ПФП ағады » растворимой бөлігінде цитоплазмы жасушалары, сондай-ақ пропластидах және хлоропластах. ПФП тыныс алу әсіресе белсенді болған жасушалар және тін өсімдіктер, олардың қарқынды жүріп жатыр синтетикалық процестер сияқты синтезі мембраналардың липидтік компоненттерін, нуклеин қышқылдарының жасуша қабырғаларының, фенольных қосылыстардың.
«ПФП АТФ пайдаланылады тек қана білім беру үшін бастапқы өнімнің. ПФП және Кребс, — циклдік процесс, өйткені глюкоза тотығу жүреді регенерациясы бастапқы субстрат ПФП — глюкозо-6-фосфат.
Сур. 5. Пентозофосфатты айналым

Кезеңдері пентозофосфатного глюкозаның тотығу жолдары. «ПФП екі кезеңге бӛлуге болады: 1) тотығу глюкоза, 2) рекомбинацию Сахаров регенерациялау үшін бастапқы субстрат.
Бірінші, окислительный, кезең апотомического жолдарын қамтиды тізбекті реакция, катализируемые дегидрогеназнодекарбоксилрующей жүйе тұратын үш ферменттер. Бірінші реакция білдіреді Дегидрирование глюкозо — 6-фосфат глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой (1). Бұл фермент ретінде акцептора электрондарды пайдаланады НАДФ+. Ол дегидрирует 1-ші атом көміртегі глюкоза-6-фосфат білімі бар лактон 6-фосфоглюконовой қышқылы. Лактон лифті өздігінен қозғалып кетуі немесе әсерінен глюконолактоназы (2) гидролизуется құра отырып, 6-фосфоглюконовую қышқылы бар. Келесі тотықтану реакциясын, катализируемой НАДФ — және Мп2 +-тәуелді фосфо — глюконатдегидрогеназой (3) (декарбоксилирующей), 6-фосфоглюконовая қышқылы дегидрируется және декарбоксилируется. Нәтижесінде құрылады рибулозо-5-фосфат және қалпына келтірілген НАДФН. Осылайша, тотықтыру кезінде әрбір атомы көміртек құрылады, екі молекула НАДФН (сур. 5).

Көрсетілгендей күріш.5, 6 молекулалардың глюкозо-6-фосфат қатысып, ПФП тыныс береді 6 молекулалардың рибулозо-5-фосфат және 6С02, содан кейін 6 молекулалардың рибулозо-5-фосфат және коллаген синтезін 5 молекулалар глюкоза-6-фосфат. Әрбір айналым циклінің жиынтық теңдеуі ПФП бар келесі түрі:
6 Глюкозо-6-фосфат + 12НАДФ + + 7Н20 —>5Глюкозо-6-фосфат + 6С02 + 12НАДФН + 12н тобының+ + Н3Р04
Энергетикалық шығуы ПФП және оның ролін зат алмасу.
Әмбебап донор сутегі үшін электронтранспортной тізбек тыныс алу қызметін атқарады НАДН мазмұны, өсімдік ұлпаларында үнемі қарағанда айтарлықтай жоғары НАДФН. Қалыпты жағдайда НАДФ+ орналасқан жасушаларда қалпына келтірілген нысан НАДФН, ал НАД+ — тотыққан. Дәлелденген НАДФН тотығады, баяу қарағанда, НАДН. Егер тотықтыру кезінде субстрат НАДФН түзіледі, мысалы, кезінде апотомическом тотықтыру глюкозо-6-фосфат, онда сутегі атомдары кірер алдында электронтранспортную тізбегі берілуі тиіс. НАД+ (трансгидрогеназцая реакциясы). Егер барлық 12 жұп протондардың жылғы НАДФН, құралатын толық тотықтыру молекулалар глюкоза-6-фосфат бойынша ПФП, еді берілуі арқылы ЭТЦ 02, онда ол өте болар еді 3 АТФ х 12 = 36 АТФ құрайды 41,868 кДж х х 36 = 1507 кДж/моль. Іс жүзінде бұл кем түспейді энергетикалық шығуы дихотомического жолдары тыныс алу (гликолиз және Кребс) құрылады 1591 кДж/моль (38 АТФ,)1
Алайда, негізгі мақсаты ПФП тұрады қатысуымен ғана емес, энергетикалық, қанша пластическом алмасу жасуша. Бұл қатысу пластическом алмасу бірнеше аспектілерді қамтиды:
1. НАДФН пайдаланылады негізінен әр түрлі синтетикалық реакциялар.
2.Барысында пентозофосфатного цикл синтезделінеді пентозы құрамына кіретін нуклеин қышқылдарын және түрлі нуклеотидтердің (пиридин, флавиновых, адениловых және т. б.). Жануарлар мен басқа да гетеротрофных организмдердің ПФП — жалғыз тәсілі білім пентоз (рибоз және дезоксирибоз) клеткадағы. Рибозы қажет синтездеу үшін АТФ, GTP, UTP және басқа нуклеотидтер. Коферменттер НАД+, НАДФ+, ФАД, коэнзим А — да нуклеотидтер және олардың құрамына кіретін рибоза.
3.ПФП маңызды көзі ретінде білім көмірсулардың әртүрлі санымен көміртегі атомдарының тізбегінің (С3-ге дейін Су). Эритрозо-4-фосфат, туындайтын ПФП қажет синтезі үшін шикимовой қышқылы — ішінара сақталған уақыт көптеген ароматты қосылыстар сияқты хош иісті амин қышқылдары, витаминдер, дубильді және өсу заттар, лигнин клеткалық қабырғаларының және т. б.
4.Компоненттері ПФП (рибулозо-1,5-дифосфат, НАДФН) қатысады темновой тіркеу С02. Мәні бойынша, ПФП білдіреді келген фотосинтетический (қалпына келтіру) цикл Кальвина. Тек екі 15 реакциялардың цикл Кальвина үшін тән фотосинтез, қалған қатысады окислительном ПФП тыныс алу және гликолизе.
«Хлоропластах окислительный ПФП жұмыс істейді қараңғыда алдын алу кезінде, күрт өзгерту концентрациясы НАДФН болмағанда жарық. Сонымен қатар, триозофосфаты бұл цикл хлоропластах айналады 3-ФГК, бұл маңызды болып табылады қолдау үшін олардың деңгейін АТФ қараңғыда.
Тотығу глюкоза бойынша ПФП нәтижесінде жүзеге асырылады 12 реакциялардың, ал дихотомический (гликолитический) жолы арқылы СКҚ және одан әрі цикл ди — және үшкарбон қосылады 30-дан астам әр түрлі реакциялар.
Керек емес, алайда, деп ойлаймын тотығу глюкоза-6-фосфат схема бойынша ұсынылған сур. 5, барлық жасушаларында соңына дейін. Өте жиі кезеңдерінің бірінде ПФП ауысады гликолитический. Бұл кезең болуы мүмкін, атап айтқанда, транскетолазная реакция (сур. 5, реакция 8) нәтижесінде ксилулозо-5-фосфат және эритрозо-4-фосфат айналады барлық фруктозо-6-фосфат және 3-ФГА — субстраты жалпы гликолиз және ПФП.
4.3 Глиоксилатный цикл. Реттеу механизмдері цикл. Энергетикалық тиімділігі процесінің мәні
Бұл цикл 1957 жылы алғаш рет сипатталған у бактериялар мен зең саңырауқұлақтар Г. Л. Корнбергом және Г. А. Кребсом. Содан кейін шықты; ол белсенді түрде жұмыс істейді про — растающих тұқым майлы өсімдіктер және басқа өсімдік объектілерінде, қосалқы майлардың қант (глюконеогенез). Глиоксилатный цикл локализован емес, митохондриях, Кребс, ал мамандандырылған микротелах — глиоксисомах. Жануарлардың клеткаларындағы бұл цикл жоқ.
«Глиоксилатном цикл ЩУК және ацетил-Абай синтезируется лимон қышқылы түзіледі цис-аконитовая және изолимонная (изоцитрат) және Кребс циклінде . Содан кейін изолимонная қышқылы әсерінен изоцитрат-лиазы ыдырайды арналған глиоксиловую және янтарную қышқылы. Глиоксилат қатысуымен малатсинтазы өзара іс-қимыл жасайды, екінші молекула ацетил-Ерлан, нәтижесінде синтезируется алма қышқылы, ол дейін тотығады, ЩУК.
Сур. 6. Глиоксилатный цикл
Осылайша, айырмашылығы Кребс циклінің » глиоксилатном циклда әрбір айналымында қатысады бір-екі молекула ацетил-Абай және бұл белсендірілген ацетил пайдаланылады емес үшін тотығу, ал синтез янтарной қышқылы. Янтарь қышқылы шығады глиоксисом, айналады ЩУК қатысады, глюконеогенезе (айналдырылған гликолизе) және басқа да биосинтез процестері. Глиоксилатный цикл мүмкіндік береді кәдеге жаратуға қосалқы майлар ыдыраған кезде түзілетін молекулалар ацетил-Абай.
Реттеу ПФП және глиоксилатного цикл. Пентозофосфатный жолы тотығу реттеледі концентрациясы НАДФ + , себебі құрамында екі НАДФ-тәуелді дегидрогеназы (глюкозо-6 — фосфатдегидрогеназу және 6-фосфоглюконатдегидрогеназу). Ол реттеледі, сондай-ақ деңгейі синтезов торда тұтынатын НАДФН (мысалы, синтезбен амин қышқылдары және белоктар). Олардың жоғары деңгейі артуына әкеп соқтырады ұстау қышқылдандырылған НАДФ + , ынталандырады ПФП.
Реттеуде ара-арасында ПФП және гликолизом қатысады бірқатар интермедиатов: неорганический фосфаты, 6-фосфоглюконовая қышқылы эритрозо-4-фосфат. Жетіспеушілігі органикалық емес фосфат адипоциттерде гликолиз және активтендіреді ПФП. 6-Фосфоглюконовая қышқылы қызмет етеді тежегіші гликолитического ферментінің фосфофруктокиназы (глюкозофосфатизомеразы), бұл мүмкіндік жұмыс істеуі ПФП. Эритрозо-4-фосфат бола отырып, субстрат транскетолазной және трансальдолазной реакциялар болуы мүмкін ферменттер белсенділігін тежейтін гликолиздің және сол арқылы ауыстырып айналдыру көмірсулар с гликолитического арналған пентозофосфатный жолы.
Белсенділігі глиоксилатного цикл төмендейді концентрациясы оксалоацетата, ингибирует сукцинатдегидрогеназу ЦТК. Басқа ингибиторы цикл — фосфоенолпируват адипоциттерде белсенділігі изоцитратлиазы.
5. Цепь переноса сутегі және электрона (тыныс алу тізбегі). Кешендері көшіру электрондар. Тотығып фосфорлану. Хемиосмотическая теориясы тотықтыру және фосфорилирования. Тетіктері жанасу процесін көлік электрондар біліммен АТФ
Кребс, глиоксилатный және пентозофосфатный жолдарын жұмыс жағдайында саны жеткілікті оттегі. Сол уақытта, 02 тікелей қатыспайды реакциялар осы цикл. Дәл осылай, аталған цикл емес синтезируется АТФ (қоспағанда АТФ пайда болатын Кребс циклінде нәтижесінде субстратного фосфорилирования деңгейінде сукцинил-Абай).
Оттегі үшін қажет қорытынды кезеңінің тыныс алу процесін байланысты окислением қалпына келтірілген коферментов НАДН пен ФАДН2 тыныс алу электронтранспортной тізбектері (ЭТЦ) митохондриялар. С переносом электрондардың бойынша ЭТЦ ұштасатын және АТФ синтезі.
Тыныс алу ЭТЦ, жергілікті ішкі мембране митохондриялар, беру үшін қызмет етеді электрондардың от қалпына келтірілген субстраттар оттегі, бұл жүреді трансмембранным көшіруге Н + иондарының . Осылайша, ЭТЦ митохондриялар (тилакоидов) функциясын орындайды тотығу-восстановительнои Н -помпаны. ,
Б. Чане және т. б. (АҚШ) 50-ші жылдары, пайдалана отырып, маңызы бар тотығу-тотықсыздану потенциалдар белгілі уақытта таратушылар е-, спектрофотометрические туралы деректер уақытша реттілігі, оларды қалпына келтіру және нәтижелері ингибиторного талдау, расположили компоненттері ЭТЦ митохондриялар мынадай тәртіппен:

Жұп электрондардың жылғы НАДН немесе доксиламині беріледі ЭТЦ дейін оттегі, ол восстанавливаясь және присоединяя екі протонның, құрады суға.
Д. Грин (1961) деген тұжырымға келді барлық тасымалдаушылары электрондардың митохондриальной мембране топтастырылған төрт кешені, бұл расталды келешектегі зерттеулер.
Қазіргі деректерге сүйенсек тыныс алу тізбегі митохондриялар қамтиды төрт негізгі мультиэнзимных кешенді және екі шағын молекулалық салмағы компонент — убихинон және цитохром с
Сур.7. Тыныс алу электронтранспортная тізбегі өсімдік митохондриялар
Кешені I көшіруді жүзеге асырады электрондардың жылғы НАДН — убихинону Q. Оның субстрат қызметін атқарады молекулалар вдутримитохондриального НАДН, восстанавливающиеся Кребс циклінде. Олимпиаданың кешені кіреді флавиновая ФМН-тәуелді НАДН: убихи — нон-оксидоредуктаза қамтитын үш железосерных (FeSN1-3). Кезінде встраивании жасанды фосфолипидную мембранасы бұл кешен ретінде жұмыс істейді протонная помпа.
Кешені II физиологиялық тотығу доксиламині убихиноном. Бұл функцияны жүзеге асырады флавиновая (ФАД-тәуелді) сукцинат : убихинон-оксидоредуктаза, оның құрамына кіреді үш железосерных (Fes1_3).
Кешені III көшіреді электрондар от қалпына келтірілген убихинона — цитохрому, т. е. ретінде жұмыс істейді убихинол: цитохром Т-оксидредуктаза. Құрамында ол құрамында цитохромы b556 және b560, цитохром с және железосерный белок Тәуекелі. Құрылымы мен функциялары бұл кешен сходен с цитохромным кешенімен b6 f тилакоидов хлоропластов. Қатысуымен убихинона кешені ІІІ жүзеге асырады актив трансмембранный көшіру протондардың.
«Терминальном кешенінде IV электрондар көшіріледі жылғы цитохром с — оттек. _т. е. бұл кешен болып табылады, цитохромом: оттегі-оксидоредуктазой (цитохромоксидазой). Оның құрамына төрт редокс-компонент: цитохромы а және а3 және екі атом мыс. Цитохром а3 және Сив қабілетті өзара іс-қимыл 02 берілетін электрондар бастап цитохром а — СиА. Көлік электрондар арқылы кешені IV ұштасатын, белсенді көлігімен Н +иондарының.

Суда еритін цитохром с сыртқы жағында мембраналар алып, 2е~ жылғы FeSR — цитохром ciy оларды цитохром а — Сид кешенін IV. Цитохром а3 — Сив байланыстырып, оттегі, көшіреді, оған бұл электрондар, нәтижесінде екі протондар су пайда болады. Жоғарыда айтылғандай, цитохромоксидазный кешені қабілетті, сондай-ақ тасымалдауға иондары Н+ арқылы митохондриальную мембрана.
Осылайша, матрикса митохондрии кезінде көлік әрбір жұп электрондардың жылғы НАДН — 1/2 02 үш учаскелерінде ЭТЦ (кешендер I, III, IV) мембрана арқылы сыртқа көшіріледі кем дегенде алты протондар. Ретінде көрсетілген, бұдан әрі, осы үш учаскелерінде тотықтыру процестер ЭТЦ сопрягаются с синтезбен АТФ. Беру 2е~ жылғы доксиламині арналған убихинон кешенінде ІІ жүреді трансмембранным көшіруге протондардың. Бұл әкеледі пайдалану кезінде доксиламині ретінде тыныс алу субстрат » ЭТЦ қалады тек екі учаске бар, онда жұмыс істейді протонная помпа.
Сур. 8. Болжамды компоненттердің орналасуы тізбектің ауыстыру электрондар ішкі мембране митохондриялар сәйкес хемиосинтетической теориясымен Митчелла
Ерекшелігі өсімдік митохондриялар (отличающей оларды митохондриялар жануарлар) қабілеті болып табылады окислять экзогенді НАДН, т. е. НАДН түсетін бірі цитоплазмы. Бұл тотығу жүзеге асырылады, кем дегенде, екі флавиновыми НАДН-дегидрогеназами, олардың біреуі жойылуы сыртқы жағында ішкі мембрана митохондриялар, ал басқа — олардың сыртқы мембране. Оның біріншісі-деп хабарлайды электрондары да ЭТЦ митохондриялар арналған убихинон, ал екіншісі — цитохром с. жұмыс істеуі Үшін НАДН — дегидрогенэзы сыртқы жағында ішкі мембраналар қатысуы қажет кальций.
Басқа айтарлықтай айырмашылығы өсімдік митохондриялар мынада: ішкі мембране негізгі (цитохромного) ауысу жолдары электрондардың бар балама жолын ауыстыру е~, тұрақты іс-әрекетке цианидінің.
Ауыстыру электрондар жылғы НАДН — молекулярному оттек арқылы ЭТЦ митохондриялар жүреді потерей еркін энергиясы. Қандай тағдыр, бұл энергияның? Тағы 1931 ж. В. А. Энгельгардт көрсеткендей, кезінде аэробном тыныс АТФ жинақталады. Ол бірінші білдірді идея туралы жұптастыру арасындағы фосфорилированием АДФ және аэробным тыныс алу. «1937-1939 жж. биохимики В. А. Белицер КСРО және Калькар АҚШ-та екенін анықтады тотықтыру кезінде аралық өнімдердің Кребс циклінің атап айтқанда янтарной және лимон қышқылдары, суспензиями жануарлардың тіндерін жоғалады неорганический фосфаты және АТФ түзіледі. Бұл анаэробты жағдайында немесе подавлении тыныс алу цианидом осындай фосфорилирования болмайды. Процесс фосфорилирования АДФ біліммен АТФ, түйіндес с переносом электрондардың бойынша ЭТЦ митохондриялар, атауын алды, ол тотығу фосфорлану.
Байланысты тетігін, ол тотығу фосфорлану бар үш теориясы: химиялық, механохимическая (конформационная) және хемиосмотическая.
Химиялық және механохимическая гипотезаны жанасу. Сәйкес химиялық гипотезе бұл митохондриях бар интермедиаторы ақуыз табиғат (X, Y, Z) құрайтын кешендер тиісті ылғалданады және энтомологиялық. Нәтижесінде тотығу переносчика кешенінде туындайды высокоэнергетическая байланыс. Ыдыраған кезде кешен интермедиатору с высокоэнергетической байланыспен қосылады неорганический фосфаты, содан кейін беріледі АДФ:

Алайда, қарамастан, қажымайтын ізденістер, болмады бөлсін, немесе әйтпесе дәлелдеуге нақты болуы постулированных высокоэнергетических интермедиаторов типті X ~ P. Гипотеза химиялық байланыс жоқ деп түсіндіреді, неге тотығып фосфорлану анықталса ғана препараттарға митохондриялар с ненарушенными мембрана. Және, ақыр соңында, тұрғысынан осы гипотезаны таппай түсініктемелер қабілеті митохондриялар подкислять сыртқы ортаға және өзгертуге көлемі дәрежесіне байланысты олардың энергизации.
Қабілеті митохондриальных мембраналар — конформационным өзгерістер мен байланысы осы өзгерістердің дәрежесімен энергизации митохондриялар үшін негіз болды құру механохимических гипотезаларды білім АТФ барысында, ол тотығу фосфорлану. Осы гипотезам энергиясы, высвобождающаяся процесінде ауыстыру электрондар, тікелей үшін пайдаланылады аударма белоктар ішкі мембрана митохондриялар жаңа, бай энергиясымен конформационное жай-күйі, мүгедекті білімі АТФ. Бірі гипотезаларды мұндай ұсынған американдық биохимиком П. Д. Бойером (1965), түрінде ұсынылуы мүмкін келесі схема:

Автор бұл ұсынды, запасание энергиясы арқылы жүргізіледі конформационных өзгерістер ферменттер ЭТЦ ұқсас, бұл байқалады ақуыз бұлшық. Актомиозиновый кешені қысқарады, гидролизуя АТФ. Егер қысқарту ақуызды кешен есебінен қол жеткізіледі басқа нысандары энергиясы есебінен тотығу), онда релаксация болады жүруі синтезбен АТФ.
Осылайша, сәйкес механохимическим гипотезам, энергия тотығу айналады алдымен механикалық энергиясына, ал содан кейін энергиясын высокоэнергетической байланыс АТФ. Алайда, сияқты химиялық теориясы жанасу, механохимические гипотезаны, сондай-ақ түсіндіруге подкисление митохондриями қоршаған ортаны қорғау.
Хемиосмотическая теориясы жанасу. Қазіргі уақытта ең көп мойындаумен пайдаланады хемиосмотическая теориясы ағылшын биохимика П. Митчелла (1961). Ол білдірді болжам бұл электрондардың ағыны жүйесі арқылы молекулалардың тасымалдаушы жүреді көлігімен Н+ иондарының арқылы ішкі мембрана митохондриялар. Нәтижесінде мембране құрылады электрохимиялық потенциал Н + иондарының қамтитын , химиялық, немесе осмотический, градиенті және электрлік градиенті (мембраналық потенциал). Сәйкес хемиосмотической теориясы электрохимиялық трансмембранный потенциал Н+ иондарының және қуаттың көзі болып табылады синтездеу үшін АТФ есебінен айналыс көлік иондары Н+ арқылы протонный арна мембраналық Н + -АТФазы.
Теориясы Митчелла екенін негізге алады переносчики перешнуровывают мембрана, кезекпен осылайша, нқ жағына мүмкін көшіру және электрондар, протондар, ал туралы ратную — тек қана электрондардың. Нәтижесінде иондары Н+ жиналады бір жағында мембраналар.
Екі тарап арасындағы ішкі митохондриальной мембраналар нәтижесінде бағытталған қозғалысқа қарсы протондардың концентрациясының градиенті пайда болады электрохимиялық әлеуетті Энергиясы, запасенная осылайша, үшін пайдаланылады синтезі АТФ нәтижесі ретінде бәсеңдету мембраналар кезінде кері (концентрационному градиенті) көлік протондар арқылы АТФазу, ол жұмыс істейді, яғни АТФ-синтетаза.
Өткен кезеңде хемиосмотическая гипотеза Митчелла алды бірқатар эксперименттік растау. Бірі дәлелдемелердің рөлін протонного градиенті білім АТФ тотыға фосфорлану кезінде болуы мүмкін гидростатикалық ажыратқыш бастап бұл процесс кейбір заттар. Белгілі болғандай, 2,4-динитрофенол (2,4-ДНФ) басым АТФ синтезі, бірақ ынталандырады көлік электрондар (сіңіру 02), т. е. разобщает тыныс (тотығу және фосфорлану. Митчелл бұл ұсынды, мұндай іс-әрекет 2,4-ДНФ байланысты, ол ауыстырады протоны мембрана арқылы (т. е. болып табылады протонофором, сондықтан да қарудың оғын алады. Бұл болжам толық дәлелденді. Бұл әр түрлі химиялық табиғаты заттар, разобщающие тотығу және фосфорлану ұқсас болып келеді, себебі, біріншіден, олар растворимы » липидной фазада мембрана, ал, екіншіден, бұл әлсіз қышқылдар, т. е. оңай алады және жоғалтады протон байланысты рН орта. В. П. Скулачев жасанды фосфолипидных мембранах көрсеткендей, ол оңай зат ауыстырады протоны мембрана арқылы, күшті разобщает бұл процестер. Басқа эксперименттік растау рөлін протонного градиенті бұл білімді игеру алынды Митчеллом деп синтезі АТФ-да митохондриях ауыстырудың нәтижесінде сілтілі инкубационной ортаның кислую (т. е. жағдайларында жасанды құрылған трансмембранного градиенті иондарының Н+).
1973 ж. Э. Рэкеру (АҚШ) алуға қол жеткізді липосомалар (везикулы бірі фосфолипидтер), сондай-ақ кіріктірілген АТФаза бөлінген келген митохондриялар жүрек бұқа, және хромопротеин галофильной бактериялар Halobacterium halobium — бактериородопсин, обусловливающий құру протонного градиенті есебінен энергия света. Фосфолипидтер қайта жаңарту үшін мембраналардың осы липосом бөлініп, өсімдік (соя). Осылайша алынған будан көпіршіктер жарықта жүзеге асырды фосфорлану.
6.АТФ негізгі энергетикалық валютасы жасушалары, оның құрылымы мен функциялары. Механизмдер синтезі АТФ
Процестер алмасу заттар кіреді реакциялар, шыққан энергия пайдаланумен, және реакция бөле отырып энергия. Кейбір жағдайларда бұл реакциялар байланыстырылған. Алайда, жиі реакция, энергия бөлінеді, бөлінген кеңістікте және уақыт реакциялар, онда ол тұтынылады. Процесінде эволюция бар өсімдіктер мен жануарлар организмдерінің выработалась сақтау мүмкіндігі түрінде энергия қосылыстар ие, бай энергиясымен-байланыстары бар. Олардың арасында орталық орын алады аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ білдіреді нуклеотидфосфат тұратын азотистого негіздері (аденина), пентозы (рибозы) және үш молекуласы және фосфор қышқылы. Екі шеткі молекуласының фосфор қышқылын құрайды макроэргические, бай энергиясымен байланысты. Клеткадағы АТФ ұсталады негізінен түрінде кешенінің иондармен магний. Аденозинтрифосфат процесінде тыныс алу құралады аденозиндифосфата қалдық және бейорганикалық фосфор қышқылы (Жмқ) энергиясын пайдаланып, освобождающейся тотықтыру кезінде түрлі органикалық заттар:

Бұл ретте энергия тотығу органикалық қосылыстар айналады энергия фосфор.
1939-1940 жж. Ф Липман орнатты, бұл АТФ қызмет етеді бас нереносчиком клеткадағы энергия. Ерекше осы заттың қасиетін айқындайды, яғни соңғы фосфатная тобы оңай ауыстырылуы бастап АТФ басқа қосылыстар немесе отщепляется бөле отырып, энергияның қолданылуы мүмкін физиологиялық функциялары. Бұл энергия білдіреді арасындағы айырма еркін энергиясын АТФ және еркін энергиясы түзілетін өнімдерін (AG). AG — бұл өзгерту еркін энергия жүйесінің немесе саны артық энергия, ол босатылады қайта ұйымдастыру кезінде химиялық байланыстар. Ыдырауы АТФ жүреді теңдеуі бойынша АТФ + Н20 = АДФ + ФН, бұл қалай батареяны разрядтау кезінде рН 7 бөлінеді AG = -30,6 кДж. Бұл процесс жылдамдатылады ферментом аденозинтрифосфатазой — (АТФ-аза) Тепе-теңдік АТФ гидролиздеу смещено жағына реакция аяқталғаннан және негіздейді үлкен теріс шамаға еркін энергиясын гидролиз. Бұл байланысты, бұл диссоциации. Төрт гидроксильных топтар рН 7 АТФ төрт теріс заряд. Жақын орналасуы зарядтар бір-біріне ықпал етеді, олардың отталкиванию және, демек, отщеплению фосфатты топтардың. Нәтижесінде гидролиз түзілетін қосылыстар циклындағы аттас зарядпен (АДФ3~ мен НР04~) отживаются бір-бірінен, бұл кедергі олардың байланысына. Бірегей қасиеттері АТФ түсіндіріледі ғана емес, бұл оның гидролиз бөлінеді энергиясын үлкен, бірақ ол білу қабілеті, ұжымда соңғы түсіндірмені құжатта кірістіреді фосфатную тобына бірге қорымен энергиясын басқа да органикалық қосылыстар. Энергия, заключенная » макроэргической фосфор, пайдаланылады физиологиялық қызметі жасушалар. Сонымен қатар, шамасы бойынша еркін энергиясын гидролиз — 30,6 кДж/моль АТФ аралық орынға ие. Осының арқасында жүйе АТФ — АДФ бола алады носчиком фосфатты топтар фосфор қосылыстарын жоғары энергиясымен гидролиз, мысалы фосфоенолпируват (53,6/моль), қосылыстарына төмен энергиясымен гидролиз, мысалы сахарофосфатам (13,8 кДж/моль). Осылайша, жүйе АДФ болып табылады қалай аралық немесе сопрягающей.
Механизм синтезі АТФ. Жұптастыру диффузия протондардың бұрын арқылы ішкі мембрана митохондрии с синтезбен АТФ көмегімен жүзеге асырылады АТФазного кешен алған атауы фактордың жанасу F,. Электронды — микроскопиялық бейнесін бұл факторлар көрінеді глобулярными білімі грибовидной нысандары ішкі мембране митохондриялар, және де олардың «бастары» сөз сөйлейді матрикс. F1 — суда еритін белок тұратын 9 субъединиц бес түрлі типтері. Белок білдіреді АТФазу байланысты мембраной арқылы басқа ақуызды кешені F0, перешнуровывает мембрана. F0 емес танытады каталитикалық белсенділігін, ал қызмет етеді арнасы көліктің Н+ иондарының мембрана арқылы — Fx.
Механизм синтезі АТФ кешенінде Fi~ F0 соңына дейін емес түрде айқындалған. Бұл тұрғыда бірқатар гипотезаларды.
Бірі гипотезаларды түсіндіретін білім АТФ арқылы деп аталатын тікелей тетігін ұсынылды Митчеллом.
Сур. 9. Ықтимал тетіктері білім беру АТФ кешенінде F1 – F0
Бұл схема бойынша, бірінші кезеңде фосфорилирования фосфатный ион және АДФ байланыстырылады г компоненті ферменттік кешенінің (А). Протоны арқылы тасымалдаса арна F0-компонентінде және қосылғанда фосфате бірі атомдар оттегі, ол жойылады түрінде су молекулалары (Б). Атом оттегі АДФ жалғанады атомом фосфор құра отырып, АТФ, содан кейін молекуласы АТФ ажыратылады ферментінің ().
Жанама тетігін болуы мүмкін әр түрлі нұсқалары. АДФ және неорганический фосфат қосылады белсенді орталыққа ферментінің жоқ ағыны, еркін энергия. Иондары Н + , перемещаясь бойынша протонному арнасы градиенті бойынша өз электрохимиялық әлеуетін, байланыстырылады белгілі бір учаскелерінде Fb оятатын конформационные. өзгерістер ферментінің (П. Бойер), нәтижесінде оның АДФ, Рі синтезируется АТФ. Шығу протондардың » матрикс жүреді қайтаруға АТФ-синтетазного кешенінің бастапқы конформационное жай-күйі мен босату АТФ.

7. Митохондрии ретінде органоиды тыныс алу. Олардың құрылымы мен функциялары
Митохондрии — «күш беретін станциясы» жасушалар, олардың жойылуы басым бөлігі реакциялардың тыныс алу (аэробная фаза). Бұл митохондриях жүреді аккумуляция энергия тыныс алу аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая » АТФ қызмет етеді негізгі көзі үшін физиологиялық қызметін жасушалар. Митохондрии, әдетте удлиненную палочковидную нысанын ұзындығы 4-7 мкм, диаметрі 0,5-2 мкм. Саны митохондриялар жасушадағы әр түрлі болуы мүмкін, 500-ден 1000-ға дейін. Алайда, кейбір ағзалар (дрожжах) бар бір ғана алматыда митохондрия. Химиялық құрамы митохондриялар бірнеше ауытқиды. Бұл, негізінен, белковолипоидные органеллы. Ақуыз мазмұны, олардың 60-65% — ды құрайды. Құрамына мембраналардың митохондриялар кіреді-50%, құрылымдық ақуыз және 50% ферментативті, шамамен 30% — ы липидтер. Өте маңызды, митохондрии құрамында нуклеин қышқылдары: РНҚ—1%, ДНК—0,5%. Бұл митохондриях бар ғана емес, ДНК, бірақ және бүкіл жүйесі ақуыз синтезі, оның ішінде және рибосомы. Митохондрии қоршалған қос мембрана болады? Мембраналардың қалыңдығы құрайды 6-10 нм. Арасындағы мембрана — перимитохондрлальное кеңістік, тең 10 нм; ол сұйықтықпен толтырылған үлгідегі сарысулар. Ішкі кеңістік митохондриялар толтырады матрикс түрінде студнеобразной полужидкой массасы. «Матриксе шоғырланған ферменттер Кребс циклінің.
Ішкі мембранасы береді выросты — кристы орналасқан перпендикуляр бойлық ось органеллы және перегораживающие барлық ішкі кеңістік митохондриялар жекелеген бөліктері. Алайда, өйткені выросты-қалқалар толық емес, осы бөлікті байланыс сақталады. Мембрана митохондриялар ие үлкен беріктігімен және икемділігімен. Ішкі мембране жойылуы тыныс алу тізбегі (цепь переноса электрондар). Ішкі мембране митохондриялар орналасқан грибовидные бөлшектер. Олар орналасқан арқылы дұрыс аралықтар. Әрбір митохондрия құрамында 104-105 осындай грибовидных бөлшектер. Деп головке грибовидных бөлшектер бар фермент АТФ-синтетаза, катализирующий білім АТФ аа_счет Энергия, бөлінетін да аэробты фаза тыныс алу.
Митохондрии қабілетті қозғалысына. Бұл өмірінде үлкен мәні бар жасушалар, өйткені митохондрии қозғалады және бұл жерлерге шаралары да күшейтілген қуатты тұтыну. Олар балау, бір-бірімен жолымен тығыз жақындастыру, сондай-ақ көмегімен байланыстыратын тяжей. Байқалады, сондай-ақ байланыс митохондриялар с эндоплазматической желісі, өзегі, хлоропластами. Белгілі болғандай, митохондрии қабілетті — набуханию, при потере су — қысқарту.
Өскелең жасушаларында митохондриальный матрикс болады кем тығыз, саны крист өсуде — бұл коррелирует артуына байланысты тыныс алу. Процесінде тыныс алу ультраструктура митохондриялар өзгереді. Егер бұл митохондриях ағады, белсенді энергиясын түрлендіру тотығу энергиясын АТФ, ішкі бөлігі митохондриялар анағұрлым жинақы.
Митохондрии өз онтогенезі. «Меристематических жасушаларында байқауға болады инициальные бөлшектер білдіретін, дөңгелек білім беру, окруженные қос мембрана. Диаметрі осындай инициальных бөлшектердің 50 нм. Өсу шамасына қарай жасушалары инициальные бөлшектер ұлғаяды мөлшерде удлиняются және олардың ішкі мембранасы құрады выросты, перпендикулярные осіне митохондриялар. Алдымен түзілетін промитохондрии. Олар әлі жетеді түпкілікті мөлшерін және аз крист. Бірі промитохондрий құрылады митохондрии. Қалыптасқан митохондрии жолымен бөлінеді кермелер немесе почкованием. Қасиеттері митохондриялар (белоктар, құрылымы) закодированы ішінара ДНК-митохондриялар, ал ішінара ядросында. Мөлшерін салыстыру митохондриальной ДНК саны және өлшемі митохондриальных белоктар көрсеткендей, онда қаланған ақпарат дерлік жартысы үшін белоктар. Бұл деп санауға мүмкіндік береді митохондрии полуавтономными, т. е. толығымен байланысты емес ядро. Олар өзіндік ДНҚ және өзіндік белоксинтезирующую жүйесін, атап айтқанда олардың пластидами байланысты деп аталатын цитоплазматическая тұқым қуалаушылық. Көбінесе, бұл мұрагерлік нағашы, өйткені инициальные бөлшектер митохондриялар синклиналда яйцеклетке. Осылайша, митохондрии әрдайым митохондриялар.
Кеңінен талқылануда қалай қарауға митохондрии және хлоропласты отырып, эволюциялық тұрғысынан. Тағы да 1921 ж. орыс ботанигі Б. М. Ешкі-Полянский пікірін білдірді, бұл клетка — бұл симбиотрофная жүйесі, сожительствует бірнеше организмдер. Қазіргі уақытта бұл гипотеза көптеген жақтастары бар. Сәйкес гипотезе симбиогенеза, митохондрии, бұл өткен дербес организмдер. Пікірінше Марголис, бұл болуы мүмкін эубактерии қамтитын бірқатар тыныс алу ферменттер. Белгілі бір кезеңде эволюция олар внедрились » әлжуаз ядросы бар клетка. Бұл ДНҚ митохондриялар мен хлоропластов өз құрылымы бойынша күрт ерекшеленеді ядролық ДНҚ-жоғары өсімдіктер мен сходна с бактериялық ДНК (сақиналы құрылымы). Ұқсастығы анықталса және шамасы рибосом. Алайда, дәлелдемелер әлі жеткіліксіз және түпкілікті қорытындысына бұл мәселе бойынша әзірге жасау мүмкін емес.
1 — сыртқы мембранасы, 2 — ішкі мембранасы, 3 — матрикс.
Сур. 10. Схемасы құрылыстар митохондриялар
8. Генетикалық байланыс, тыныс алу және ашыту. Байланыс тыныс алу және фотосинтез. Өзара байланысты тыныс алу басқа да алмасу процестерін
Соссюр жұмыс істей отырып, жасыл өсімдіктер қараңғыда тауып, бұл олар бөлінеді С02 тіпті алудың жаңа өнеркәсібіне арналған ортаға. Л. Пастер тауып, қараңғыда болмауы оттегі өсімдік ұлпаларында қатар бөле отырып, С02 құрылады спирт, яғни спирттік ашуда. Ол деген тұжырымға келді өсімдік ұлпаларында, сол сияқты бактериялардың мүмкін спирттік ашуда.
Неміс физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875), изучая тыныс жануарларды, көрсеткендей, бақалар, орналастырылған ортаға оттегі жоқ, біраз уақыт қалады, тірі және бұл ретте бөледі С02. Пфлюгер атады бұл тыныс интрамолекулярным, т. е. тыныс алу есебінен внутримолекулярного тотығу субстрат. Әуелде интрамолекулярное тыныс — бастапқы кезең, қалыпты аэробты тыныс алу. Бұл көзқарасты қолдады. Б. Пфеффер — неміс физиолог өсімдіктер, таратты, оны өсімдік организмдер. Негізінде осы жұмыстарды Пфеффером және Пфлюгером ұсынылды келесі екі теңдеулер сипаттайтын механизмі тыныс алу:

Бірінші, анаэробном, кезеңде спирттік ашу, түзілетін екі молекулалар этанол және екі молекулалар С02. Содан кейін оттегі қатысуымен спирт, байланыса отырып, олар тотығады дейін, С02 және Н20.
С. П. Костычев (1910) деген тұжырымға келді бұл теңдеуі шындыққа жанаспайды. Ол эксперименттік екенін дәлелдеді этанол мүмкін емес аралық өнім қалыпты аэробты тыныс алу бар өсімдіктер екі себептермен: біріншіден, ол ґте улы өсімдіктер үшін және жинақталу, екіншіден, этанол тотығады, өсімдік ұлпаларымен қарағанда едәуір нашар глюкоза. Костычев ұсынды өзінің формуласына байланысты анаэробты және аэробты бөлшектер тыныс алу және түрлі ашыту.
Тәжірибелерден Костычев және оның қызметкерлері (1912-1928) көрсетілді, бұл егер өсімдік ұлпалары қысқа төтеп да ортаға алудың жаңа өнеркәсібіне арналған, содан кейін оттегі беру, онда байқалады күрт күшеюі, тыныс алу, т. б. барысында анаэробты фаза аралық өнімдер жиналады, олар оттегі қатысуымен тез арада пайдаланылады. Ингибиторлары, блоктайтын ашу, мысалы, NaF, блоктайды және аэробты тыныс алу. Ингибиторный талдау (қолдану ингибиторлардың арнайы іс-қимылдың) бөлу және идентификациялау өнімдерінің тотығу ыдырау глюкоза келтірді Костычев туралы қорытындыға ішінде аралық өнімі болуы мүмкін сірке альдегид. Арқасында жұмыстарға неміс биохимика К. Нейберга, Костычев және басқа да болды айқын, тыныс алу және ашу түрлері бір-бірімен арқылы пировиноградную қышқылы (СКҚ):

Добавить комментарий

Your email address will not be published.