Микроорганизмдердің пайда болуы туралы

Микроорганизмдер — бір көне тірі жаратылыстар, бірақ кейбір зерттеушілер деп санайды атындағы алдында тіршіліктің жасушасыз түрі. Болып саналады, жануарлар дүниесін қорғау жүрді қарапайым неғұрлым сложноустроенным жәндіктер.
Бастауында өмір, сірә, рибонуклеин қышқылы (РНҚ). Ол-әмбебап: тасымалдаушысы болып табылады генетикалық ақпарат функциясын орындайды биологиялық катализатор (ферменттер), мүмкін самокопироваться және т. б. Басында пайда болды вирустар (РНҚ — құрамында, содан кейін ДНК — құрамында) және басқа да микроорганизмдер (анаэробты гетеротрофы және аэробтық автотрофы), өсімдіктер және, ақыр соңында, жануарлар.
Пайымдауынша, өмір Жер бетінде пайда 700 млн жыл бұрын, бәлкім, бұрын. Осындай ортада өмір сүре алатын археобактерии, олар өміршеңдігін сақтап температурасы 100-105°С-мүмкіндігі енгізу простоустроенных тіршіліктің бірі-Ғалам. Ұзақ уақыт бойы дамыды өзгерту атмосфера және климат. Басылып жүрді өсімдіктер мен вездесущие цианобактерии (көк — жасыл балдырлар.
Ашылғаннан кейін А. ван Левенгуком микроорганизмдер болып негізгі объектісі даудың пайда болуы туралы, өмір, өйткені қисынды таныстырып, ол бірінші кезекте самозарождению қабілетті ең примитивті устроенные тірі ағзалар. Ағылшын натуралист Дж. Нидхем (1713-1781) сериясын баяндалған тәжірибелер, сводились сол, ол дайындады шыны колбах түрлі тұнбалар, кипятил олардың бірнеше минут ішінде, содан кейін закрывал әдеттегі тығындармен. Бірнеше күннен кейін қан тамырларында басылып жүрді микроорганизмдер. Бұл әкелді Нидхема қорытындыға туралы спонтанном туындаған микроорганизмдердің неживого органикалық заттар, т. е. мүмкіндігі туралы өздігінен пайда болу деңгейінде төменгі тірі жаратылыстар.
Тәжірибелер Дж. Нидхема қайталады итальян табиғат зерттеушісі Л. Спалланцани (1729-1799). Оның тәжірибелері сыртқы байқалған жоқ желтоқсандағы тәжірибелер Нидхема қоспағанда, бұл Спалланцани закрывал ыдыс тығынмен емес, кейін, ал қайнатқан, өзі қайнату созылды емес, бірнеше минут, тәжірибелерде Нидхема, айтарлықтай ұзақ — 30 мин-1 сағ. мұндай ыдыстарда ұстап кейін бірнеше күн бойы табылған жоқ ешқандай микроорганизмдер. Л. Спалланцани мынадай қорытынды жасады, бұл тәжірибелерде Дж. Нидхема микроағзалар настоях басылып жүрді, немесе ережелеріне бағынбай оған ауадан (өйткені, ыдыстар, ұлттық нақыштағы қарапайым тығындармен кейін қайнату), немесе өмірден кетіп жатты емес, барлық бастапқыда содержавшиеся » настоях жасушалар үшін жеткілікті ұзақ уақыт қайнату. (Бұл, бірінші кезекте, ең термоустойчивым нысандары бактериялар — даулар.) Л. Спалланцани микроскоппен бақылауға алдық бөлу микроба екі бірдей еншілес жасушалар, олардың әрқайсысы, сондай-ақ делилась екі жасушалар. Барлық айтқандары мүмкіндік берді итальян ғалым деп айтуға және микроорганизмдер пайда нәтижесінде самозарождения, орын атынан өзіне ұқсас. Қорытындылар Л. Спалланцани, алайда, поколебали сенім Дж. Нидхема және оны жақтаушылардың самозарождение. Дж. Нидхем түсіндірді, теріс нәтиже алынған. Л. Спалланцани, бұл сол подвергал өз тұнбалар тым қатал өңдеу нәтижесінде разрушалась олардың «өмірлік күші».
Соңғы соңы дау туралы самозарождении микроорганизмдердің қаланды Л. Пастер. Сериясымен алға қойылған нақты тәжірибелер ол дәлелдеді, бұл микроорганизмдер болмайды лифті өздігінен қозғалып кетуі. Әсіресе изящными оның тәжірибелері, өткізілген колбах отырып, S-тәріздес горлами. Осындай колбалар наливали подсахаренную дрожжевую су. Егер колбалар көші -, содан кейін абайлап тоңазытқышта, онда олар қалады стерильді неопределенно ұзақ уақыт қарамастан, бұл тығындармен. Егер жою S-тәрізді учаскесі тамақ болса, арада бірнеше күн өткеннен соң мұндай колбе байқалатын болады қарқынды дамуы микроорганизмдер. Арқылы S-бейнелі мойнын непрогретый ауа оңай түсе колбаға, бірақ қамтылған ауада микроорганизмдер ұстайды » бұрылыстарында тамақ шөгіп, оның төменгі колене. Жойғаннан кейін S-тәрізді бөлігі тамақ микроорганизмдер тікелей түседі колбаға басталады олардың жылдам өсуі. Осы қарапайым тәжірибе Л. Пастер жоққа қарсылық қирауы туралы қыздырғанда таинственной «өмірлік күш», қамтылған қоректік ортада және әдеттегі (непрогретом) ауада. Ол неопровержимо дәлелдеді «самозарождение» көптеген тәжірибелер нәтижесінде жүреді түсуін стерилді қоректік ортаның микроағзалардың ауадан.
Кейінірек идеялар туралы самозарождении пайда болды қазірдің өзінде XX в. қатысты субмикроскопическим тірі частицам — вирустарға. Алайда, бұл жағдайда дәлелденген, бұл вирустар емес, зарождаются бірі невирусного материал, орын тек өзіне ұқсас бөлшектер, вирустар. Осылайша, дегенмен теориясы самозарождения болды сенімді опровергнута түрлі деңгейде тірі организмдер бар, тауардың шығу тегі туралы өмір қалды ашық.
Негізгі қорытынды жасауға болады бюджеттен қаралған жоғары материалдан жасалады, бұл қазіргі уақытта спонтанды пайда болуы өмір сүру мүмкін емес. Соңында XIX — ХХ ғасырдың басындағы танымал пользовалась гипотеза панспермии, оған сәйкес тірі организмдер болды келтірілді Жерге ғарыш. Әсіресе тартымды көрінгенімен идеясы енгізу, оларды метеоритами немесе ғарыштық шаң. Гипотеза панспермии тұжырымдалған 1865 ж. неміс зерттеушісі Г. Рихтером және қолдау тапты. С. Аррениусом және Гельмгольцем. Қазіргі уақытта бұл идеяны ескере отырып, ғылым мен техниканың жетістіктерін, ең алдымен адаммен игеру, ғарыш кеңістігін жаңғыртылды Ф. Крик және Л. Оргелл, предположившие жеткізуді ұрығының (микроорганизмдер) Жерге басқа, неғұрлым дамыған өркениеттің ғарыш кемесінде. Бұл гипотеза емес түсіндіреді-алғаш пайда болған осы дау немесе ұрығының, ал жай ғана өмір бастауы шығарады, әлем кеңістігі. Қазіргі уақытта ешкімнен күмән мүмкіндік өмір сүру өмір сүру Әлемнің басқа да бөліктерінде, бірақ ықтималдығы енгізу Жерге тірі ағзалардың ғарыш кеңістігін жоқ, әзірге ешқандай нақты дәлелі.
Қазақстан тарихы, шығу тегі туралы микроорганизмдер
Қазірдің өзінде 5-6 ғасырларда б. э. дейін адам дайындай жемісін қызметін микроорганизмдердің білмей, олардың бар — шарап жасау, нан пісіру, сыроделие, әрлеу былғары. Ой болуы туралы табиғаттағы невидимых тірі жаратылыстар туындайтын көптеген зерттеушілер. Мәселен, 6-шы ғасырда б. э. дейін Гиппократ, 16-шы ғасырда б. э. Джираламо Фракасторо, сондай-ақ 17-ші ғасырдағы Афанасий Кирхер высказывали болжам, себебі жұқпалы аурулар болып табылады көрінбейтін тірі ағзалар. Алайда, жоқ, иә және болуы мүмкін емес еді дәлелдемелер растайтын, осы ойды.
Пікірі бойынша, В. Л. Омелянского, «Бірінші зерттеуші» изумленным взором оның ашылды жұмбақ және толық ғажайыптар әлемі микроорганизмдер — ғалым иезуит Афанасий Кирхер (1601-1680), автор бірқатар шығармалар астрологического сипаттағы. Көмегімен өте күшті үлкейткіш ол бақылады дәріске «червячков» загнившем етте, сүтте, уксусе, ірімшікте және қан ауру, ұсына, бұл жанды халық саны артып отыр жансыз органикалық материалдар».
Гиппократ, реформатор антикалық медицинаның деп санаған ауамен адам ағзасына кіруі мүмкін улы булану — миазмы туғызатын әр түрлі аурулар. Ал оның отандасы, ұлы тарихшы Фукидид, деді, бұл аурудың себебі болып табылады «тірі контагии». Мүмкін, олар өмір сүріп басқа заңдар бойынша өзінің өзгеше, көрінбейтін әлем.
Ғылыми болжам туралы невидимых возбудителях ауруларының жұғатын арқылы су мен ауаның таралды арқасында үздік дәрігері және философ Авиценне. Шамамен 100 жыл бұрын шығыс везир Абу Али Ибн Сина жазған кітап денсаулығы мен ауру адам, олар үйренді көптеген буын дәрігерлер Еуропада және Шығыс елдерінде.
Ұлы орыс ғалымы М. В. Ломоносов осылай бағалады мәні микроскоптың дамуындағы ғылым: «Көп микроскоп бізге тайности ашты». Невооруженный адам көз ажырата алады екі нүктелері, егер олар отстоят бір-бірінен кем емес 0,1 мм. Бұл қашықтық және шекара болып табылады, отделяющей көрінетін әлемді көрінбейтін. Көптеген увлекались байқауларда арқылы ұлғайтқыш шыны, бірақ ең үлкен жетістікке қол жеткізді голланд натуралист Антони Ван Левенгук (1632-1723). «Гранильных фабрикаларында Амстердам ол үйренді шлифовать ұлғайтқыш шыны (линзалар) және сконструировал қарапайым микроскоп көмегімен оған анықтауға мүмкіндік туды дәріске және тірі зверьков (анималькулюсов) жаңбыр тамшысынан, суға, тіс ұшуы және басқа да материалдар.
Левенгук таныстырды суреттер шаровидных, палочковидных және извитых нысандарын бактериялардың сипатталған ашытқы және зеңдер, сондай-ақ эритроциттер және шәует. Өздерінің бақылау ол жариялады түрінде хаттар Лондондық ғылыми корольдік қоғамы. Кейіннен олар жинақталып, оларға кітабында «Тайны природы, ашық Антонием Левенгуком».
Зерттеу, биохимиялық қызметін, микроорганизмдер, олардың маңызы, табиғаттағы, адам өміріндегі және жануарлар положило начало серпінді дамуына жалпы микробиология, бұл тығыз байланысты жұмыстармен көрнекті француз ғалым Луи Пастердің (1822-1895 жж.). Керемет ашу Пастердің құрады дәуірінде тұтас дамуында жаратылыстану және әкелді түбегейлі революциялық өзгерістер, биология және медицина. Негізгі жұмыстар Л. Пастердің бойынша айтуға болады жазулар жасалған арналған мемориалдық тақтаға, где помещалась оның зертханасы Жоғары қалыпты мектебінде Париждегі: «бұл Жерде зертхана Пастердің».

Өзінің алғашқы жұмыстары бола тұра, білімі бойынша химик, оптикалық недеятельный ерітіндісі шарап қышқылын енгізу кезінде оған плесневого гриба бастайды айналдыру поляризация жазықтығы солға бұзылу салдарынан осы микробом правовращающего изомера. Осы бақылаулардың ол қорытынды жасайды, бұл микроорганизмдер өзгертуге қабілетті ортаға, онда өмір сүріп тудырады әр түрлі химиялық айналдыру. Өздерінің бұдан арғы жұмыстарында Л. Пастер егжей-тегжейлі зерделейді рөлі микробтардың процестерінде ашыту (майлы-ашыған, спирт және т. б.) шақырылатын қатаң белгілі бір микроорганизмдермен, отличающимися бір-бірінен морфологиялық және физиологиялық қасиеттері.
Зерделеу кезінде ашыту Л. Пастер ашты құбылыс анаэробиоза — қабілеті кейбір микроорганизмдердің дамуына қол жеткізу оттегі. Таным биологиялық мәнін ашыту болды үлкен маңызы бар, себебі открывало жолы тиімді басқару және реттеу ашыту процестер. Бұл зерттеу анықтауға мүмкіндік берді рөлі микробтарды круговороте заттар табиғатта, атап айтқанда, процестер шіру. Пастер сенімді жоққа бекіту туралы самопроизвольном жұқтыру. Әзірленген атындағы стерильдеу әдістері үлкен әсер етті дамуы бүкіл медицина және әсіресе хирургия.
Негізінде зерттеулер Пастердің ағылшын ғалым-хирург Дж. Листер ұсынды асептикалық стерильдеу әдісі. Барысындағы шарап Пастер ұсынды жұмсақ әдісі-стерилдеу, аталған кейінірек пастеризацией. Келесі кезең-ғылыми Пастердің мақсаты мен себептерін зерделеу, ауру жібек құрттарынан. Бұл ауру наносила үлкен экономикалық залал өндіру жібек Францияда. Бұл жағдайда повинны микробтар (науқастарды жойып отыратын және шартымен сау бабочками). Л. Пастер дәлелдеді инфекциялық табиғатты күйдіргі, стафиллококкозов. Табиғат туралы осы аурулардың хабарлама встречено дәрігерлермен қатар уақыт сенімсіздікпен байланысты. Олардың пайымдауынша, мұндай зерттеулер қиял химик. Ғылыми негіздей вакцинациялауды құрды бірінші вакцина.
Идея сақтандыруды адамдар мен жануарлардың жұқпалы аурулары жоқ. Үшін көп жыл жұмыс Пастердің ағылшын дәрігер Ed. Дженнер (1749-1823) әзірледі әдісі сақтандырғыш шешекке қарсы егу. Заражая адамдардың коровьей шешек, Дженнер мәні бойынша разрешил проблемасын қарсы күрес шешек адам. Алайда, мәні бұл әдістің болды разгадана Пастером 100 жылдан кейін.
Л. Пастер өз оқушыларымен әзірледі тұрақты теориясын әлсіреу (аттенуации) жұқпалы микробтарды және қолдану принциптері әлсіреген микробтардың үшін инфекциялық аурулардың алдын алу. Құрметіне алғаш ашушы сақтандырғыш егу Дженнера, Пастер атады егу мәдениеті микроорганизмдердің немесе вирустардың вакцина (vacca — сиыр). Өсірумен күйдіргі қоздырғышының температурасы 42,5°С алынған вакцинный штамм иеленетін төмен вирулентностью. Вершина қызметін Пастердің — зерттеу бойынша құтырма ауруымен күрес. Өзінің табысты болды сенсация болды. 1886 ж., Ресей Мечников и. И. және Гамалея Н.Ф. абай Одесса Пастеровскую станциясына қарсы күрес құтырма (1845-1916).
Гамалея Н.Ф. (1859-1949) алғаш рет бақылаған лизис сибиреязвенных бацилл мәдениет.
Соңында 19 ғасырдың қарқынды прогресс микробиология байланысты жұмыстармен неміс ғалымы Роб. Кох (1843-1910). Туралы мәселелерді шешу кезінде рөлін микробтарды этиологиясы жұқпалы аурулар Кох сүйенді ережелерін, оларға жауап беруі микроб танылатын қоздырғышы ауру. Бұл талаптар белгілі деп аталатын «триада Гейль-Кох» келесіде:
микроб болжамды ретінде қоздырғышының керек табыла кезде ғана аталған ауру;
бұл микроб болуы тиіс бөлінген таза мәдениет;
таза культура осы микроба тиіс шақыруға эксперименттік жануарлардың ауру.
Р. Кох зерттеді, сібір жарасы қоздырғышының спорасы, алғаш рет пайдаланған анилиновые бояғыштар және қолданды кезінде микроскопировании иммерсионную жүйесін және микрофотографирование. Наурыз айында 1882 ж. тауып орнатып, туберкулез қоздырғышын. Бұл көрнекті зерттеуші микроб аталды Кох таяқшасымен — mycobacterium tuberculosis; Кох ашты тырысқақ қоздырғышының енгізді туралы түсінік дезинфекция, ойлап туберкулин енгізді бөліну әдісі таза мәдениет.
С Пастером ынтымақтастықта болды отандасымыз и. И. Мечников (1845-1916) — қазақ фагоцитарной иммунитеттің теориясы.
Виноградский С. Н. (1856-1953) — ауыл шаруашылығы микробиолог, Д. И. Ивановский (1864-1920) алғаш рет дәлелдеді эксперименттік жолмен тіршілік вирустар — ВТМ.
Дамытуда ветеринариялық микробиология үлкен рөл зерттеу Леффлера және Фреша ашқан соң, вирустың поражающего жануарлардың аусыл қоздырғышының (1897).
Қазіргі уақытта ашылды нанобактерии американдық геолог болып, техасс университетінің Robert Folk — бактериялар овоидной және призматической нысанын өлшемі 0,2-0,5 микрон. Фолк орнатты белсене парниктік бактериялардың минералдану шөгінді жыныстар. Олар қалыптастырады көпшілігі биомасс және жауапты коррозияға металдар тұндыру минералдық жауын-шашын. Қазір нанобактерии зерттеледі адамның басымдық. Фин ғалымы Kajander (1992) тауып странную бациллу, склонную — амитозу, 0,2-0,5-тен 2 микрон, заключенную капсула. Тек 10 жыл өткен соң, 1998 ж. туралы нанобактериях қайтадан сөйлейді: оларды табу, бүйрек тастарда. Ол дәлелдеді қатысуы нанобактерий білім уролитов. Ол дәлелдеді жаңа механизм биоминерализации ағзадағы.
Джеймс Коултон (Мағыналық) растау алды, қабығы бірі карбонатының-апатит — себебі миокардита, ісіктерді. Бұл ең үлкен тосын 20-шы ғасырдың.
Микроорганизмдердің Генетика
Генетика (грек тіл. genos — туу) -тұқымқуалаушылық және өзгергіштік туралы ғылым организмдер. Орнату үшін өзгерістер бар тірі жәндіктер, анықтауға әсер етеді, оларға әр түрлі факторлардың, ортаның қажет емес, тек қана білім, шарттары және уақыты. Орнату өзгеріс түрлі буынының жануарлар жоқ, өйткені бұл үшін жиі жетіспейді, адам өмірінің. Микроорганизмдер сондай тез өседі, көбейеді, бұл арттырады, олардың салыстырмалы бетіне және байланыс қоршаған ортасы. Барлық бұл мүмкіндік береді салыстырмалы түрде қысқа мерзімде алуға көптеген ұрпақ және қадағалауға өзгеруіне белгілі бір белгілері мен қасиеттерін. Міне, негізгі объектілері генетикалық зерттеулер болды осындай мәні бар. Қабілеті тірі организмдердің сақтауға белгілі бір белгілері көптеген ұрпақ үшін деп аталады наследственностью. ХІХ ғасырда Ч. Дарвин екенін дәлелдеді барлық түрлерін тірі организмдердің болды жолымен өзгергіштік атынан аздаған нысандарын, пайда болған өзгерістер, берілетін мұрагерлік бойынша, негізі болып табылады эволюциялық процесс. Теориясы Дарвиннің жоғары бағаға ие болды у классиктерінің марксизм-ленинизм. Ф. Энгельс қарастырған, оның бір және ұлы ашылулар XIX ғасырдың.
Алдымен генетикалық зерттеулердің ішек таяқшасы, ол жақсы таратылады зертханалық жағдайларда. Үлкен маңызға ие сондай-ақ морфологиялық, культуральные және биохимиялық қасиеттері осы бактериялар жақсы зерттелген. Одан әрі объектісі генетикалық зерттеулер болды және басқа да бактериялар, сондай-ақ вирустар.
Негізін салушылар орыс микробиология ғылым и. И. Мечников, Л. С. Ценковский, С. Н. Виноградский және т. б. соншасын зерттеу өзгергіштік с дарвинских позиция. И. и. Мечников былай деп жазды: «Дәл микробиология саласындағы дәлелденді өзгерту мүмкіндігі табиғат бактериялар, әрі қол жеткізуге болады тұрақты өзгерту сыртқы жағдайлар, әрі қол жеткізуге болады тұрақты өзгерістер, берілетін мұрагерлік бойынша өтті. Болды және басқа да туралы пікірді өзгергіштік микроорганизмдер.
Полиморфисты (К. Негели, Х. Бюхнер) қорғады мүмкіндігі күрт тұрақты морфологиялық, культуральдық және басқа да өзгерістер микроорганизмдер. К. Негели отрицал тұрақтылығы нысандарын у микробтардың мойындай отырып, олардың кең өзгергіштік және тіпті өту бір басқа. Шаровидная микробты клетка пікірінше, полиморфистов, еді айналмауы байланысты уақытша жағдай таяқшаны, спириллу, өзгертуге биологиялық қасиеттері және жаңадан сатып алуға бастапқы белгілері. Бір микроб, олардың пікірінше, алар тудыруы сбраживание сүт, жіктеу белоктық заттар және тіпті жұқпалы процестер. Осылайша, К. Негели және оның ізбасарлары отрицали ерекше қасиеттері бар микроорганизмдер. Бұл бір дәрежеде байланысты болды жетілмеуіне техниканы зерттеу мүмкін еместігіне байланысты алған таза дақылдары, онда болуы мүмкін микробтар, әр түрлі нысаны мен мөлшері. Енгізе отырып, микробиологиялық практикаға қоректік орталарды, вырастали оқшауланған колония мүмкін болды бөлу микробтардың таза түрінде. Олар ұзақ уақыт сақтады бастапқы қасиеттері, бұл, шамасы, болды себептерінің бірі қалыптастыру және басқа да бағыттар ғылым — мономорфизма.

Мономорфисты (Ф. Кон, Р. Кох) бекітті тұрақтылық микроб түрлері. Олар отрицали олардың өзгергіштік әсерінен қоршаған ортаның шарттары. Позиция мономорфистов әсіресе нығайды ашылуымен жұқпалы аурулар қоздырғыштарының.
Кейінгі зерттеулер көрсеткендей, әсерінен ортаның у организмдердің жиі пайда болады жаңа белгілері, олар уақытша немесе тұрақты болуы мүмкін, берілетін мұрагерлік бойынша. Микробтар бұл ретте қабілетті жоғалтып вируленттілігі. Сатып алуға дәріге тұрақтылығы санын ұлғайту тіршілік ету өнімдерін, өзгертуге морфологиялық, культуральные және басқа да қасиеттері.
Морфологиялық өзгерістер. Температура, химиялық заттар, фагтар, антибиотиктер және басқа да факторлар қоршаған ортаны тудыруы мүмкін өзгерту нысандары микробтардың. Таяқшалар қабылдайды округлую нысаны, неғұрлым ұзын және толстыми құрайды вздутия. Морфологиялық өзгерістер жиі байқалады кәрі дақылдарының кезде көп мөлшерде жиналады өнімдері микроорганизмдердің тіршілік. Н.Ф. Гамалея мұндай құбылыс деп гетероморфизмом.
Культуральные. Бірдей микробтар бірдей жағдайда болуы мүмкін әр түрлі культуральные белгілері. Қатты қоректік ортада деп аталатын S-пішінді (ағылш. smooth — тегіс) құрайды тегіс, мөлдір, шеттері тегіс колониялар, ал R-пішінді (ағылш. rough — шероховатый)- шероховатые, мөлдір емес, қатпарлы беті. Осы нысандары бар және өтпелі О — және М — нысанды (аралық және слизистая). Мұндай ілгерілеу ғана емес, нысан бойынша және басқа белгілері бойынша. Сонымен, S -нысаны, егер бұл патогенді микроб, болезнетворная сипатталады жақсы агглютинирующими қасиеттері бар. R -нысаны жоқ, мұндай белгілері жоқ дерлік ауысады S -нысаны. Мұндай өзгерістер кезінде жүргізілетін ажырату, расщепление белгілері микроорганизмдердің деп атайды диссоциацией. Бұл түрі өзгермелілігі болды сипатталған П. де Крюи және Дж. Аркрайтом. Оның негізінде пайымдауынша, жатыр мутациялар. Диссоциация байқалады бірқатар бактериялар, атап айтқанда, у қоздырғыштар-сібір жарасы, оба және т. б.
Биологиялық өзгерістер. Кіріспе организмге микробтардың әсеріне ұшыраған сыртқы орта факторларының жасайды жануардың бейімділік қайталанған заражениям. Тек жағдай мәдениетімен тырысқақ тауықтар тұрғыны ұзақ уақыт термостатта мүмкіндік берді Л. Пастеру көзқараспен мұндай құбылыс көзімен зерттеуші. Ослабленная мәдениеті жоқ тудырды аурудың құс, бірақ енгізгеннен кейін оның ағзаға құрылды бейімділік (иммунитет). Соңғы жылдары байқалады жоғары тұрақтылығы микроорганизмам — дәрілік заттар.
Мәселелерімен өзгергіштік көп көңіл бөлінеді, өйткені өзгергіштік алуға мүмкіндік береді белсенділігі жоғары штамдарын жəне антибиотиктерді тиімді нәсіліне микробтардың дайындауға арналған ұйытқылардың. Бактериялық тыңайтқыштар, дақылдардың төмен вирулентностью дайындау үшін тірі вакциналар.
Өзгерістер және олардың нысаны әлемдегі микроорганизмдердің әр түрлі болуы мүмкін және тәуелді көптеген себептер. Фенотипические өзгерістер байланысты орта жағдайларымен, мұраға қалдырылмайды, бірақ мүмкін сақталады ұзақ уақытқа. Генотипические өзгерістер мұраға қалдырылады. Ауру туғызатын бактериялар жиі кейде S-нысан. Болып табылады қоздырғыштары туберкулез, оба, күйдіргі, болезнетворной болып табылады R-нысаны
Фенотипическая өзгерту (Модификациялау)
Адаптация — бейімдеу микроорганизмдердің жағдайларына ортаның. Қазіргі уақытта бұл құбылыс деп түсіндіреді емес, өзгерту микробтық яшы та, дамуымен бұрын өзгертілген дарақ және қаза бейімделмеген, орнатылған әсері кезінде микробтарды антибиотиктер. Бейімделген жасушалар көбейеді, ал қалғандары өледі, т. е. жүреді табиғи іріктеу.
Түрлендіру өзгеруі микроорганизмдердің әсерінен ортаның. Өзгеретін тек фенотипические белгілері. Байқалады, қалыпты өмір сүру жағдайлары, бұл реакция сыртқы тітіркену емес, бұзылуымен байланысты физиологиялық процестердің организмде. Мысалы, қосу-пенициллинді қоректік ортада клеткалар кейбір бактериялардың удлиняются. Жетіспеушілігі ортадағы кальций тұздары тудырады таяқшалар күйдіргі жоғары спорообразование. Кезінде жоғары концентрациясы кальций тұздарының қабілеті құруға даулар айырылады және т. б. Ұзақ бактериялардың өсуіне, белгілі бір ортада пайда болады және полиморфизм, негізделген ықпалымен жинақталған, онда олардың тіршілігінің өнімдерін.
Генотипическая (тек екі көрсеткішке байланыстылығы) өзгергіштік
микроорганизм бактерия генетикалық өзгергіштік
Ген — бірлік тұқым қуалаушылық, ол білдіреді учаскесі молекулалар геномдық нуклеиновой қышқылы (ДНК — днк немесе РНК бар вирустар). Толық жинағы гендер, олар ие клетка деп аталады генотипі. Гендер болып бөлінеді құрылымдық, көтергіш туралы ақпаратты нақты ақуыз, өңделетін торымен, және гендер-реттегіштер жұмысын реттейтін құрылымдық гендер. Мысалы, клетка әзірлейді сол белоктар, қажет болса, оған осы жағдайларда, алайда шарттарын өзгерту кезінде гендер-реттегіштер өзгертеді қасиеттері, жасуша приспосабливая оларды жаңа жағдайларға. Геномдық (құрамында гендердің толық жинағы) нуклеин қышқылы қабілетті ғана емес, сақтауға және беруге генетикалық ақпарат. ДНК орналасқан негізінен нуклеоиде (ядросындағы) микробтық жасушалар, көбінесе түріндегі қос спираль, екі нуклеотидтер бар, олар белгілі бір тәртіппен кезектесіп орналасқан көтереді генетикалық ақпарат. Бірлігі ақпарат болып табылады кодон білдіретін үш нуклеотида (триплет), кодирующий бір амин қышқылы. Анықталды сондай-ақ, белгілі бір кезектестіру триплетов, →кодирующих амин белке, құлаққа гендер прокариот және эукариот. Сонымен қатар, триплетами — экзонами (қатысатын синтезі ақуыз) бар және триплеты — интроны қатыспайтын синтезі ақуыз. Мұндай құбылыс атауына ие болды желілік мозаичности гендердің. Үзік-үзік құрылым гендердің (экзоны бөлінген интронами — аралық, нетранслируемой ДНК) орнатылған америкалық ғалымдар Р. Дж. Робертсом және Ф. А. Шарпом, ол марапатталды Нобель физиология және медицина бойынша 1993 ж.
Фридрих Мишер, швейцариялық дәрігер, соңында 1868г. Бөлді келген лейкоциттер ұсталатын гное, бұрын белгісіз зат деп атады нуклеином. «1889г. Неміс химигі Рихард Альтман нуклеин Мишера атады нуклеиновой қышқылы. Тек көп жыл өткен соң (1953) құрылды, оның моделі. Құрамына ДНҚ кіреді төрт азотты негіздер: пурин — аденин мен гуанин және пиримидиндік — тимин және цитозин, қант дезоксирибоза және фосфор қышқылының қалдығы. Екі тізбек ДНК молекулалары закручены айналасында воображаемой осі, бірақ қарама-қарсы бағытта. Арасындағы қашықтық витками сияқты 3,4 нм, онда укладывается 10 нуклеотидтер. Санына байланысты судың иондық күш қоршаған ортаның конфигурациясы қос спираль өзгеруі мүмкін. Полинуклеотидные тізбегінің жалғануы водородными байланыстарымен орналасқан нутрии шиыршық, т. е арасындағы азотистыми негіз артатын үшін қажетті ақпаратты биосинтезі ақуыз. Қос спираль қабылдай алады әр түрлі нысаны. Спираль, ДНК кейде закручена оңға (- нысан) және солға (Z — үлгісі), соңғысы бар зигзагообразный бақылау бекеттері мен 12 жұп негіздердің сатысындағы ұзақ. Сол толқын алғаш рет (1979) табылды. Ричем және оның әріптестерімен (Массачусетс технологиялық институты, АҚШ).
Беру тұқым қуалайтын ақпараттың ДНҚ (нуклеотида, хромосоманың) рибосомы, онда ақуыз синтезі жүзеге асырылады ақпараттық немесе матрицалық рибонуклеиновой қышқылы (иРНК немесе мРНК). Ол зеркальным бейнеленген тиісті учаскесінің ДНК, тимин ауыстырылды урацилом. Микроб клеткаларындағы иРНК бар ұзақ, содан кейін ыдырайды арналған нуклеотидтер. Перенос активированных амин қышқылдары ДНҚ — рибосомам жүзеге асырылады көлік РНК (тРНК) және олардың байланыс көмегімен арнайы ферменттер. Әрбір амин қышқылдары бар өзіндік ерекше тРНК және тиісті оған фермент. Мұндай амин қышқылдарының белгілі 20-дан астам. Орнатылған (1981), ақуыз, синтезированными тірі организмдермен ұсталады тағы аминолимонная — 21-ші амин қышқылы. Ол табылған ақуыз нуклеотидных кешендер бөлінген тимус сиыр мен адамның, ішек таяқшасы және басқа да микробтар. Кейін (1982) жаңа хабарлама жіберуге 22-ші амин қышқылы — — карбоксиаспарагиновая. У молекулалардың ашық амин қышқылдарының үлкен теріс заряд. Теріс заряды болады, сондай-ақ РНҚ кіретін рибонуклеотидные кешендері рибосом. Ойлайды мұндай РНК және теріс зарядталған учаскелері молекулалардың рибосомных белоктар өзара байланысты емес.

«Рибосомах орналасқан рибосомная РНҚ (р-РНҚ), ол құрады қалай бақылау бекеттері, де амин қышқылдарының синтезируется ақуыз. Осындай жолмен жүзеге асырылады арасында байланыс ДНК нуклеотида және рибосомами цитоплазмы. Рибосома екі субъединиц: үлкен және кіші. Процесс биосинтезі ақуыз екі кезеңде өтеді: бірінші ДНК → м-РНҚ → ақуыз — трансляцияға (аудармасы).
Х. Темин мен Д. Балтимор (1970) екенін анықтады көмегімен ерекше ферменттер — ревертаз (кері транскриптаз) — беру генетикалық ақпарат жасалуы мүмкін және кері бағытта, яғни молекуласының РНК ДНК, бұл ретте РНҚ болады матрицасында ДНҚ синтезі үшін (ДНҚ→РНҚ→ақуыз және РНҚ→ДНҚ→ақуыз). Бұл ашылуы 1975 жылы иеленген Нобель физиология және медицина.
ДНК молекулалары болады не сызықтық немесе жабық сақина. Сақиналы молекулалар ДНҚ — бар вирустар. Әдетте ДНК молекулалары двуспиральные және сирек односпиральные. Барлық олар макромолекулы бар үлкен молекулалық массасы. ДНК қамтылған генетикалық ақпарат, ол кезде көбейтуге жәрдемдеседі беріледі ұрпағы. Молекуласының РНК көбінесе односпиральные және сирек двуспиральные. Олар ДНК тұрады нуклеотидтер. Геномные тек қана РНҚ, олар РНК бар вирусах. Рибосомные, матрицалық, көлік және басқа РНҚ өзге де функцияларды орындайды. Мөлшері РНҚ әр түрлі: ірі — геномные және өте ұсақ — көлік. У РНҚ орнына тимина бар урацил, ал дезоксирибоза ауыстырылды рибозой.
Генотипическая өзгергіштік пайда болуы мүмкін нәтижесінде мутациялар және генетикалық рекомбинаций. Мутация (лат. mutatio — өзгерту) — бұл берілетін мұрагерлік бойынша құрылымдық өзгерістер гендердің пайда болып, нәтижесінде бұзу реттілігі негіздер ДНК, сондай-ақ нуклеотидтер в генерал-п. Мұндай ген кодирует ақуыз, отличающийся бастапқы қасиеттері мен функциялары. Термині енгізілді голландтық ғалым Hugo де Фризом, 1901.
Ірі мутациялар (геномные қайта құру) қоса жүреді түсуіне немесе өзгеруіне қатысты ірі учаскелерін геномның — мұндай мутациялар, әдетте, необратимы.
Ұсақ (точковые) мутациялар байланысты түсуіне немесе қосылған жекелеген негіздер ДНҚ. Бұл ретте өзгереді шамалы саны ғана белгілері. Мұндай өзгертілген бактериялар толық қайтарылатын бастапқы жай-күйі (ревертировать).
Бактериялар өзгертілген белгілері деп аталады мутантами. Факторлар тудыратын білім мутант, ол аты жобасы.
Спонтанды (самопроизвольные) мутациялар пайда ықпалымен, бақыланбайтын факторлар, т. е. араласуынсыз экспериментатордың. Олар сипатталады өзгеруіне қандай да болмасын бір белгі және, әдетте, тұрақты.
Индуцированные (бағытталған), немесе мутагенді мутациялар нәтижесінде пайда өңдеу микроорганизмдердің арнайы мутагенами (химиялық, физикалық және биологиялық). Жеке жатқызады, әр түрлі сәуле шығару: ультракүлгін, рентген, радиоактивті. Олар туғызады зақымдануы генетикалық аппаратының, өзгерту белгілері, микробтарды; химиялық — күшті әсер етуші заттар: уландырғыш (иприт), дәрі (йод, сутегі пероксиді), қышқылдар ( азот) және т. б. мысал ретінде биологиялық жобасы болуы мүмкін ДНК. Осылайша, енгізу кезінде эмбрионды дрозофилы кейбір түрлерін онковирусы ересек дарақтар алады жаңа белгілері: басында пайда болып, ерекше вирустар немесе тереңдету, кейде жоғалып көз. Кесінді вирустық ДНК, ол встраивается бір хромосомалардың дрозофилы тудырады саралау жасушалар, және, нәтижесі ретінде, пайда морфологиялық және басқа да өзгерістер.
Нәтижесінде бактериялық мутацияларды байқалуы мүмкін: а) өзгерту морфологиялық қасиеттерін; б) өзгерту культуральдық қасиеттері; в) пайда болуына микроорганизмдердің тұрақтылығын дәрілік препараттарға; г) жоғалту қабілетін синтездеу амин қышқылдары, кәдеге жаратуға көмірсулар мен басқа да қоректік заттар; д) әлсіреуі ауру тудырғыш қасиеттерін және т. б.
Алу үшін пайдалы белгілері микроорганизмдердің қолданады түрлі мутагены. Осындай әдіспен бөлініп, белсенділігі жоғары штамдарын продуцент антибиотиктер және басқа да заттар. Кейін сәулелену пенициллинді алынған штамдар продуцент антибиотиктер және басқа да заттар. Кейін сәулелену продуцента пенициллинді алынды штамдары, олар өз белсенділігін ондаған — жүздеген есе өнімдірек бастапқы. Ұштастыра отырып басқа да факторлармен және құру кезінде оңтайлы өсу жағдайын биосинтезі повышался: пенициллинді 10 мың рет В2 витамині (рибофлавин) — 20 мың, В12 витамині ( структурасы) 50 мың рет (А. Демейн, Н. Соломон, 1984).

Комбинативные өзгерістер нәтижесінде пайда трансформация, трансдукции және конъюгации.
Трансформация — бұл процесс учаскесін ауыстыру генетикалық ДНК материалының құрамында бір жұп нуклеотидтер, жасуша — донор — жасушасы — реципиентке. Алғаш рет бұл құбылыс көзделмесе, 1928ж. Ағылшын микробиологом Ф. Гриффитом. мышам бір мезгілде енгізілген болатын екі мәдениет пневмококктар: непатогенная, лишенная капсула (R — штамм) және патогенная мәдениет капсулой (S — штамм), өлген қыздыру. Барлық тышқандар адам қаза тапты, пневмония (өкпе қабыну).органдарынан өлген жануарлардың бөлінген капсульная, вирулентная дақылдарының пневмококка. Мәдениет өлтірілген нагреванием капсульного пневмококка тудырды ағзадағы айналуына тірі бескапсульных микробтардың, соның нәтижесінде оларда пайда болды қабілеттілігі білімі капсула, — деп негіздеді патогенділік.
«1944 ж.ғалымдар тобы (О. Эйвери, К. Мак-Леод, М. Мак-Карти) жеткізген тәжірибесі Гриффита in vitro: мәдениет авирулентного бескапсульного штамм пневмококка қосты ДНҚ алынған келген вирулентного капсульного штамм пневмококка, авирулентный бескапсульный пневмококк сатып вирулентные қасиеттері. Дәлелденген, бұл тасушы вирулентных қасиеттері болып табылады ДНК.
Өзгеру процесінде бес сатыны ажыратады: бірінші — адсорбция трансформирующей ДНК бетінде микробтық жасушалар; екінші — ену ДНК тор-реципиент; үшінші-спаривание внедрившейся ДНК хромосомными құрылымдар жасушалар; төртінші-қосу учаскесінің ДНҚ жасуша-донор хромосомалық құрылымын жасушалары реципиент; бесінші-одан әрі өзгерту нуклеотида барысында келесі бөлінулер.
Өзгеруі мүмкін тұрақтылық және антибиотиктерге синтездеу қабілеттілігі, ферменттер және т. б. Трансформация белгілері ДНК тек белгілі бір жағдайларда және физиологиялық жағдайларда жасушалар, алған атауы «дайындығы». Оңтайлы температура трансформация 29-32°С Жоғары температура (80-100°С), химиялық заттар (азот қышқылы), ультракүлгін сәулелену, фермент ДНҚ-аза тоқтата тұрады трансформирующее қолданысқа ДНК. Осылайша, нуклеин қышқылы — тасығыштар тұқым қуалайтын ақпарат. Жасушалары қабылдауға қабілетті ДНҚ басқа жасушалар процесінде трансформация деп аталады құзыретті. Жағдайы құзыреттілігін жиі сәйкес келеді логарифмдік фаза өсу.
Трансдукция — бұл көшіру генетикалық (ДНК) бактериялар донор — бактериялар реципиентке қатысуымен бактериофага. Орнатылған 1952 ж. Н. Циндером және Дж. Ледербергом. Трансдуцирующими қасиеттерге ие негізінен бірқалыпты фагтар. Размножаясь да бактериялық клеткадағы, фагтар қамтиды құрамына өз ДНК бөлігі бактериялық ДНК береді және оның реципиентке. Оның үш түрі трансдукции: жалпы, ерекше және абортивную.
. Жалпы трансдукция — бұл беру әр түрлі гендердің, оқшауланған әр түрлі учаскелерінде бактериялық хромосоманың. Бұл бактериялар донорлар бере алады реципиентке түрлі белгілері мен қасиеттері — қабілеті жаңадан құруы, ферменттер, тұрақтылығы, дәрілік препараттарға және т. б.
. Спецификалық трансдукция — бұл беру фагом тек кейбір ерекше гендердің, оқшауланған арнайы учаскелерде бактериялық хромосоманың. Бұл жағдайда беріледі, тек белгілі бір қасиеттері мен белгілері.
. Абортивная трансдукция — перенос фагом бір бөлшегі хромосоманың донор. Әдетте, бұл фрагменті емес хромосому жасушалары реципиенттің, ал айналатын в цитоплазме. Бөлу кезінде жасушалары реципиенттің бұл фрагменті беріледі тек бір екі еншілес жасуша, ал екінші торда ыңғайсыз неизмененная хромосома реципиент.
Көмегімен трансдуцирующих фагов беруге болады бір жасушаның басқа да бірқатар қасиеттері сияқты қабілеті құруға токсин, даулар, жгутики, продуцировать қосымша ферменттер, тұрақтылығы, дәрілік препараттарға және т. б.
Конъюгация — бұл беру генетикалық материалдың бір бактериялар басқа кезде тікелей қарым-қатынаста жасушалар. Алғаш рет бұл құбылыс табылған бойында ішек таяқшасы және сипатталған в1946 ж. Дж. Ледербергом және Э. Тейтемом (Татумом). Жасушалар, таратушы генетикалық материалды донор деп аталады, оның жабындысының — реципиентами. Бұл үдеріс біржақты сипатта болады — жасуша донор — торда реципиент.
Бактериялар донор белгіленеді F+ (ерлер үлгісі), сондай-ақ бактериялар мен реципиент — F — (әйелдер түрі). Кезінде тығыз жақындасуына жасушаларының F+ F — олардың арасындағы туындайды цитоплазматический мостик. Білім көпірдің бақыланады фактор F (ағылш.Fertility — өсімталдығы). Бұл фактор құрамында гендер жауапты білімі жыныстық ворсинок (sex-pili). Функциясын донор орындай алады ғана жасушалар, құрамында фактор F. Жасушалары реципиенттің айырылуы, осы фактор. Кезінде скрещивании фактор Р беріледі торымен донор-реципиентке. Алып фактор F, әйелдер клетка өзі донорына айналады (F+).
Процесс конъюгации тоқтатуға болады механикалық тәсілмен, мысалы встряхиванием. Бұл жағдайда реципиент алады толық емес ақпаратты, заключенную ДНК. Перенос генетикалық ақпарат арқылы конъюгации жақсы зерттелді бар энтеробактериялар. Конъюгация және басқа да түрлері рекомбинации жүзеге асырылуы мүмкін, тек бактериялар бір түрі, бірақ арасындағы бактериялар әр түрлі. Бұл жағдайларда рекомбинациясы деп аталады межвидовой.
Плазмидтер
Плазмидтер — бұл салыстырмалы түрде шағын внехромо-сомные ДНК молекулалары бактериялық жасушалар. Олар орналасқан цитоплазме бар айналма құрылымы. «Плазмидах бар бірнеше гендердің жұмыс істейтін қарамастан гендердің қамтылған хромосомалық ДНҚ. Тән белгісі плазмид ретінде қызмет етеді олардың қабілеті қайта жаңартуға (репликация).
Сондай-ақ, олар өтуге бір жасушаның басқа және өзіне жаңа гендер және қоршаған ортаны. Қатарына плазмид жатады:
Профаги тудыратын у лизогенной жасушалары бірқатар өзгерістер, берілетін мұрагерлік бойынша, мысалы, қабілеті токсин түзуі.
F-фактор орналасқан автономды жай-күйі және қабылдаушы процесіне қатысу конъюгации.
R-фактор, придающий торда тұрақтылығы дәрілік препараттарға (R-фактор бөлінді ішінен ішек таяқшалары, содан кейін шигелл). Зерттеулер көрсеткендей-факторы болуы мүмкін жойылған жасушалары мүлде тән плазмид.
-Фактор ие внутривидовой, межвидовой тіпті межродовой трансмиссивностью, бұл себеп болуы мүмкін қалыптастыру қиын диагностируемых атипичных штаммдарының.
Бактериоциногенные факторлар (col-факторлар), олар алғаш рет табылған мәдениет ішек таяқшасының (E. coli), осыған байланысты аталды колицинами. Одан әрі олар анықталған және басқа да бактериялар: вибрионының — вибриоцины, стафилококктар — стафилоцины және т. б.
Соl-фактор — бұл кішкентай автономды плазмида, ол детерминирует синтезі ақуыз заттардың, тудыруға қабілетті бактериялардың жойылуы меншікті түріне немесе близкородственного. Бактериоцины адсорбируются бетінде сезімтал жасушалары тудырады метаболизмнің, алып тор өлімі.

Табиғи жағдайда тек бірен-саран клеткалар популяциясының (1-1000) кенеттен продуцируют колицин. Алайда, кейбір әсерлер мәдениет (өңдеу бактериялардың УК-сәулелері) саны колицинпродуцйрующих жасушалар көбейеді.
Практикалық мәні өзгергіштік
Микроорганизмдер табиғатта кеңінен таралған. Олар ауада, топырақта, суда, тағамда, бізді қоршаған заттар, бетінде және ішінде біздің дене және басқа да организмдердің. Оларды табу ыстық құм шөл және суық Антарктиде түбінде, теңіздер мен мұхиттар, тереңдігі шахта, ғарышта. Кең микробтардың таралуы туралы куәландырады, олардың елеулі рөлін табиғаттағы және адам өміріндегі. Әсірелеусіз, бол микробтардың өмір созып еді немесе қандай да бір өзге нысанда. Оны айтуға жеткілікті, олар қатысады круговороте заттардың табиғатта (С, N, P, S) жүзеге асырады расщепление органикалық қосылыстардың және ақуыз синтезі.
Микроорганизмдер көмегімен болып жатқан маңызды өндірістік процестер: нан пісіру, шарап жасау, өндіру, органикалық қышқылдардың, ферменттердің, тағамдық белоктар, гормондар, антибиотиктер және басқа да дәрілік заттар. Олар арттыруда маңызды рөл топырақ құнарлылығын, білім, тас көмір, мұнай және басқа да бірқатар процестерді табиғаты. Бойынша бағдарлы есеп биосферадағы мекендейді 1045 бактериялардың, вирустардың саны және қарапайым емес, келеді есепке алу.
Тағы Пастер жасанды жолмен алды қайтымсыз у қоздырғыштарының құтырма, күйдіргі және дайындап, вакциналар, предохраняющие осы аурулар. Одан әрі зерттеулер, генетика және өзгергіштік микроорганизмдердің мүмкіндік берді көптеген бактериялық және вирустық штамдар алу үшін пайдаланылатын вакциналар. Зерттеу нәтижелері генетика, микроорганизмдер сәтті қолданылды анықтау үшін тұқым қуалаушылықтың заңдылықтарын жоғары организмдер.
Үлкен ғылыми және практикалық маңызы бар, сондай-ақ жаңа бөлім генетика — гендік инженерия. Гендік инженерия әдістері өзгертуге мүмкіндік жасайды гендердің құрылымын және қосуға хромосому бактериялар гендер басқа да организмдердің, жауапты синтезі маңызды және қажетті заттар. Нәтижесінде, микроорганизмдер болады продуцентами осындай заттарды алу және оларды химиялық жолмен ұсынады өте күрделі, ал кейде тіпті невозможную міндет. Осы арқылы қазіргі уақытта алады мұндай медициналық дәрі-дәрмектерді, инсулин, интерферон, т. б. Пайдалану кезінде мутагендік факторлардың және селекция алынды мутанты-антибиотиктер продуценттері, 100-1000 есе белсендірек бастапқы.
Пайдаланылған әдебиеттер тізімі:
1. Ветеринарлық микробиология және иммунология/Н.А. Радчук, Г. В. Дунаев, Н.М. Колычев және т. б.; ред. д.А. Радчука. — М.: Агромиздат, 1991. — 383 б., [4] л. ил.:, — (Оқулықтар және оқу құралы. Жәрдемақы үшін студенттердің жоғары. Учеб. Орындарының). 1991 ж. Басылым.

Добавить комментарий

Your email address will not be published.