Генді рекомбинациялау механизмдері

Бар тетіктері, соның арқасында нуклеотидные ДНК тізбектілігін беріледі бірқатар жасушалық ұрпақ дерлік өзгеріссіз. Шын мәнінде, генетикалық тұрақтылығы үшін өте маңызды тіршілік туралы әңгіме болғанда, салыстырмалы түрдегі қысқа мерзімдері, бірақ ұзақ уақыт түрдің болуы қажет генетикалық өзгергіштік, ол мүмкіндік берген еді приспосабливаться қарай өзгеріп ортада. Демек, маңызды қасиеті-ДНК-деп оның қабілеті перестройкам мүмкін өзгертуге және комбинациясын гендердің осы геноме, және олардың экспрессию (уақыты мен дәрежесі экспрессиясын). Қайта құру ДНК нәтижесін білдіреді гендік рекомбинации.
1. Түрлері рекомбинации гендердің
Оқиғалар, олардың тугаухость генетикалық рекомбинациясы мүмкін бөлінуі екі үлкен сынып: жалпы және рекомбинациясы мен сайт-спецификалық және рекомбинациясы.
Процесінде жалпы рекомбинации генетикалық алмасу жүреді арасындағы гомологичными нуклеотидными последовательностями ДНҚ көп бөлігі арасындағы екі көшірмелерімен бір хромосоманың. Бірі ең танымал мысалдар осындай қызмет етеді алмасу учаскелерін гомологичных хромосомалардың (гомологов) процесінде мейоза. Бұл алмасуы (кроссинговер), өтіп арасындағы тығыз конъюгированными хромосомами дамуының ерте сатысында жұмыртқа немесе сперматозоидтың аналық жасайды мүмкіндігін сынау үшін түрлі нұсқаларын (аллелей) бір геннің жаңа комбинациях басқа генами және, осылайша, мүмкіндігін арттырады жағдайларда аман қалудың өзгеретін ортада (кем дегенде кейбір мүшелері скрещивающейся популяциясы).
Мейоз свойствен ғана эукариотам, бірақ артықшылықтары осындай құрамдастыру гендердің соншалықты үлкен, бұл прокариотических организмдердің развились эволюция барысында сияқты процестерді теңдеулер және қайта топтастыруға гендер арқылы жалпы гендік рекомбинации.
Сайт-спецификалық және рекомбинациясы ерекшеленеді жалпы рекомбинации, өйткені оны жүзеге асыру үшін талап етілмейді ДНК гомологии. Айырбастау күшіне қысқа өзіндік нуклеотидные ретпен бір немесе екі спиральді ДНК, осы процеске қатысатын, распознаваемые ерекше сайт-спецификалық рекомбинационным ферментом. Осылайша, сайт-спецификалық және рекомбинациясы өзгертеді бөлу нуклеотидных тізбектер » геноме. Кейде бұл өзгерістер төңірегінде қандай бір кезең мен белгілі түрде ұйымдастырылған, мысалы, алып тастау кезінде интеграцияланған бактериофага бірі бактериялық хромосоманың. Алайда, олар киюге және мүлдем кездейсоқ сипаты, мысалы, енгізу кезінде геном жылжымалы (мобильді) элементтер.
Бұл биохимия гендік рекомбинации сол жағдайда репликация-ДНҚ бөлігін өтінгенін зерттеулерде қарапайым организмдерге, атап айтқанда: Е. coli және оның вирусах.
. Процестер жалпы рекомбинации гендердің
Жалпы рекомбинациясы қамтиды бірқатар аралық кезеңдерін түсіну үшін қажет белгілі бір күш жұмсау.
Сонымен қатар, механизмі арасындағы алмасу ДНҚ тізбектерін, шамасы, бірнеше айырмашылықтары бар әр түрлі организмдер. Алайда, егжей-тегжейлі генетикалық
талдау шағылыстыру у бактериялар, вирустар және саңырауқұлақтар деп санауға негіз береді, бұл, жалпы алғанда, нәтижелері жалпы рекомбинации әрқашан бірдей:
. Екі гомологичные қос спиральді ДНҚ разрываются және жыртылған ұштары бір гомолога қосылады тиісті ұштары басқа, сондықтан жаңадан өнімділігі екі бүтін спиральді ДНК, бірақ енді олардың әрқайсысы тұрады бөлшектер екі бастапқы молекулалардың ДНК.
. Нүкте алмасу мүмкін прийтись кез келген учаскесі гомологичных нуклеотидных тізбектер хромосомалардың.
. Нүктесінде алмасу әрбір полинуклеотидная тізбегі бір спираль жалғанады арқылы шағылысуын негіздер шынжырлы басқа спираль, және екі арасындағы әр түрлі спиральді ДНК туындайды сатылы (гетеродуплексное) біріктіру. Мұндай қосылыстар тұруы мүмкін бірнеше мың жұп негіздер.
. Нүктесінде алмасу болмайды өзгерістер нуклеотидных тізбектер. Дәлдігі ажырау және қосылу соншалықты үлкен, бұл бірде-бір нуклеотид жоқ жойылады, қосылады және айналады қандай да бір басқа.
Механизмі, жалпы рекомбинации осындай, бұл алмасу кіре алады тек екі учаске спиральді ДНК, нуклеотидные реттілігін олардың ие гомологии дәрежесі жоғары. Қамтамасыз етіледі, бұл болуымен гетеродуплексного қосылыстар нүктесінде алмасу, өйткені мұндай қосылу пайда болуы мүмкін жағдайда ғана, егер комплементарные арасындағы өзара іс-қимыл тізбектерін, принадлежавшими екі бастапқы спиралям, орын жеткілікті ұзын учаскесінде. Бірақ қалай дәл туындайды, бұл-сатылы жалғау және екі гомологичные спиральді ДНК тиіс спариться, распознают гомологию өз нуклеотидных тізбектер?
Гомологичные учаскелері алдымен танып, бір-біріне тікелей арқылы комплементарного шағылысу. Одан әрі білім жұп негіздердің арасындағы комплементарными тізбектерін тиесілі екі спиралям ДНК жібереді жалпы рекомбинацию осылайша, ол болады ғана шегінде жеткілікті ұзын облысы гомологии екі нуклеотидных тізбектер ДНК. Алайда, осы талаптар сақталған жағдайында, жалпы рекомбинациясы жиі қайта бөлуге әкеледі нуклеотидных тізбектер ДНК; гетеродуплексное біріктіру мүмкін жасасуға, өзіне аз саны қате жұп негіздер және, одан да маңызды, екі спиральді ДНК, претерпевающие кроссинговер, кейде, әдетте, әбден бірдей екі жағынан да қосылыстар.

Әрбір екі тізбек ДНК молекулалары закручена айналасында басқа да тізбектері. Осының салдарынан кез келген комплементарные арасындағы өзара іс-қимыл екі гомологичными қос спиральді ДНҚ мүмкін жағдайда ғана, егер алдымен қандайда бір екі тізбектерінің алшақтық туындайды, ол освободит осы тізбек үшін қажетті раскручивания және қайта оралуын. Сол себепті кез-келген өзара алмасу тізбектерін арасындағы екі қос спиральді ДНҚ керек кем дегенде екі жыралар, т. е. бір одноцепочечному үзілуге әрбір екі қос спираль. Білім беру үшін сатылы (гетеродуплексного) қосылыстар тиіс разорваться барлық төрт тізбектің, өйткені тек бұл жағдайда олардың әрқайсысы мүмкін воссоединиться басқа серіктес. Жалпы рекомбинации бұл ажырауы мен қосылуын жүзеге асырылады және үйлестіріледі, осылайша олар алуы мүмкін кезде ғана екі спиралях ДНК бар жеткілікті түрде ұзын учаскелері гомологичными нуклеотидными последовательностями.
Эксперименттерде көптеген әр түрлі организмдермен анықталды, ол бастамашылық жасау оқиғаларды, олардың тугаухость жалпы рекомбинациясы, белгілі бір алшақтықты тек бір екі ДНҚ тізбегінің.
Бұл факторлар туғызатын пайда болуы осындай одноцепочечных үзілген, мысалы химиялық агенттер немесе кейбір түрлері сәуле, бастамашылық етуі мүмкін генетикалық рекомбинацию. Сонымен қатар, білді, бұл бір ерекше белоктар үшін қажетті рекомбинации у. Е. соli, атап айтқанда, белок recBCD тудырады » молекулах ДНК одноцепочечные ажырауы. Белок recBCD білдіреді ДНК-тәуелді АТРазу, ол ретінде қызмет етеді ДНҚ-геликаза — перемещается бойынша спиральді ДНК және расплетает оны жасай отырып, оның тізбектері қол жетімді. Әсерінен ақуыз recBCD, сочетающего нуклеазную және геликазную белсенділігі, қос спиральді ДНҚ пайда болады одноцепочечный учаскесі — «ус» (whisker).
Будандастыру, ДНК бола алады моделіне кезеңінің жалпы рекомбинации байланысты комплементарным спариванием.
Бұл қарапайым түрінде комплементарные өзара іс-қимыл, ойнайтын жалпы рекомбинации орталық рөлі ойнатуға болады эксперименттерде in vitro бойынша ренатурации ДНК, бөлінген және жекелеген тізбектері. Мұндай ренатурация (немесе будандастыру) кезінде пайда болуы ерітіндіде салдарынан кездейсоқ соғылуына жалғыз ДНҚ тізбегінің комплементарные нуклеотидные реттілігі көрсетіледі бір қарама-қарсы басқа құрайды және қысқа кесінді қос спираль. Осы салыстырмалы баяу кезеңі нуклеации шиыршық жөн өте жылдам кезең «застегивания найзағай»: қос спираль, бұл өсіп болғанша құрылады барынша мүмкін саны сутекті байланыстар (сур. 5).
Білім беру үшін осындай жолмен жаңа қос спираль разделившиеся тізбек кезінде күйдіру тиіс выпрямлены үшін олардың негіздері ашық. Осы себеп бойынша тәжірибе гибридизацией ДНҚ in vitro өткізеді жоғары температурада немесе қатысуымен осындай органикалық еріткіштер, формамид; осы жағдайда «плавятся» және қысқа спираль («түйреуіштер») туындайтын бір тізбектің ДНҚ салдарынан комплементарных өзара кезінде оның складывании өзін. Бактериялық жасушалар емес ауыстырады, әрине, соншалықты қатты әсер. Олардың распрямление спираль қол жеткізіледі әсерінен арнайы тұрақсыздандыратын ақуыз, немесе SSB-ақуыз. У. Е. coli SSB-ақуыз қажет және репликация-ДНҚ-мен үшін, жалпы рекомбинации; кооперативтік связываясь с сахарофосфатным остовом барлық одноцепочечных учаскелерін ДНК, ол қолдайды, оларды растянутой конформации және жасайды негіздері қол жетімді.
Қалпына келтіру спираль тәуелді кездейсоқ соғылуына екі комплементарных мақсаттары. Көпшілігі осындай соударений нәтижесіз (қалай бұл көрініп сол жағында сурет), бірақ олардың кейбіреулері әкеледі шағылысу қысқа учаскеде комплементарных негіздер (яғни нуклеации спираль). Осының салдарынан тез «застегивание найзағай» және қос спираль дайын. Арқылы мұндай үрдістің сынамалар мен қателер әр тізбегі ДНҚ таба алады комплементарного серіктес арасында » миллион «сәйкес келмейтін» тізбектер. Сірә, жалпы рекомбинациясы әрқашан басталатын нақ осы жолмен: комплементарные әріптестер біледі, бір-бірін сынамалар мен қателер.
Осындай конформации одноцепочечная ДНК қабілетті присоединять арқылы шағылысуын негіздер немесе молекулалар нуклеозидтрифосфатов (репликация кезінде ДНК), не комплементарные учаскелері басқа одноцепочечной ДНК (генетикалық рекомбинации). Егер будандастыруға ДНК жүргізеді in vitro жағдайында, напоминающих внутриклеточные, онда белок SSB жылдамдатады нуклеацию спиральді ДНК, демек, және бүкіл процесс күйдіру 1000 еседен.
Белок гесА у. Е. соlі мүмкіндік береді жеке тізбек ДНК спариваться с гомологичным учаскесін қос спиральді ДНҚ
Жалпы генетикалық рекомбинациясы — аса күрделі процесс, гөрі залалды жоғары қарапайым будандастыру, ДНК. Жалпы рекомбинации » екі есе ДНК спираль тиіс внедриться жалғыз тізбекті ДНҚ, высвободившаяся басқа қос спираль (суретті қараңыз). 4). У. Е. соlі қажет белок гесА. Бұл ақуыз өнім болып табылады гена гесА, ол, белгілі болғандай 1965 ж., басты рөл атқарады конъюгации хромосомалардың. Биохимики ұзақ ізденіс жүргізді маңызды, бірақ неуловимого өнімнің осы гена, және, ақырында, 1976 жылы оны алуға қол жеткізді таза түрінде. Ол болып шықты ақуыз молекулалық салмағы 38000 дальтон. Өзбектерде дестабилизирующему ақуыз, ол берік байланысады түріндегі ірі кооперативтік құрылған кластерлерді жалғыз тізбектерін ДНК, алайда, бар recA-ақуыз және кейбір ерекше қасиеттері. Атап айтқанда, ол бар екі учаске (сайт) байланыстыру үшін ДНК, соның арқасында ол қабілетті ұстап бірге жеке тізбек және екі есе спираль. Бұл екі учаскесінің байланыстыру үшін ДНК мүмкіндік береді ақуыз гесА катализировать білім синапсиса — арасында қос спираль байланысты ДНК және гомологичным учаскесін одноцепочечной ДНК, ол-суретте көрсетілген. 6. Шешуші кезең, осы реакция анықтау болып табылады облысы гомологии арқылы бастауыш шағылысу арасындағы комплементарными нуклеотидными последовательностями. Бұл өзара іс-қимыл кладет үдерісінің басталуы шағылысу және, осылайша бастамашылық жасайды алмасу одноцепочечными учаскелерін арасында екі қос спиральді ДНҚ, претерпевающими рекомбинацию.
Алдымен (1-ші кезең) туындайды кешені неспаренными негіз. Бұдан әрі ол ғана табылуы учаскесі гомологичной нуклеотидной-қимылдардың (2-ші кезең), айналады кешені спаренными негіз, онда, алайда, тізбектер емес закручены. Мұндай кешен нестабилен, өйткені ДНК орналасқан және онда ерекше түрде: екі тізбегінің немесе мүлдем закручены » спираль, не закручены сондықтан оған кезектесіп орналасқан учаскелері оң (яғни, қалыпты) және сол жақ спираль. 3-ші кезеңде алмасу тізбектерін тұрақтанады. Бұл үшін бір-екі тізбегін түзетін спираль пайда болуы тиіс алшақтық (мұнда көрсетілді), содан кейін бір тізбегі болуы тиіс закручена » айналасында спираль басқа.
Эксперименттерде in vitro көрсетілді, бұл дестабилизирующий ақуыз Е. coli (SSB ақуызы) және белок гесА жұмыс істейді, кооперативтік, облегчая реакция шағылысу. Мүмкін, дәл осы себеппен генетикалық рекомбинациясы жасушаларында Е. coli күрт әлсірей, бір осы белоктар көрсетіледі ақаулы.

Кейін білім синапсиса болды, қысқа учаскесі гетеродуплекса, онда бастадық спариваться тізбектер тиесілі екі әр түрлі молекулам ДНК есебінен ұлғаяды жіберілетін ақуыз көші-қон бұтақтары, ол сондай-ақ жылдамдатылады ақуыз гесА.
Көші-қон бұтақтары болуы мүмкін кез келген нүктесінде, онда екі бірдей өз реттілігі жеке тізбек ДНК тырысады спариться бір комплементарной шынжырмен; неспаренный учаскесі бір тізбектің ығыстырады қосарланған учаскесі басқа, ығыстыру, осылайша, нүкте тармақталу, бірақ өзі саны қосарланған негіздер бұл ретте өзгермейді. Кенеттен көші-қон бұтақтары жүріп тең ықтималдықпен екі бағытта, сондықтан қиын күтуге алатындай әкелуі тиімді процесі аяқталған соң рекомбинации.
Кенеттен көші-қон жүріп екі бағытта, подчиняясь заңға жағдай, сондықтан нақты орнын ауыстыру кезінде, бұл өте аз. Көші-қон қатысуымен ақуыз гесА жүріп тұрақты жылдамдықпен бір бағытта ғана, энергияны ол үшін, әлбетте, жеткізеді процесі поляризованной құрастыру, ақуыз гесА арналған жалғыз тізбек ДНК, indo көрсетілген бағытта.
Қатысуымен ақуыз гесА бұл көші-қон иеленеді бағытталған сипатқа ие, сондықтан гетеродуплексный учаскесі тез өсуде жетіп, бірнеше мың қосарланған нуклеотидтер.
Катализ процесін көші-қон бұтақтары байланысты және басқа ерекшелігі ақуыз гесА. Басқа жағдайда екі ДНК-байланыстыратын сайттар бұл ақуыз (сияқты ақуыз recBCD) бар және тағы бір қосымша учаскесі — байланыстыру үшін және гидролиз АТР, яғни ол дегеніміз ДНК-тәуелді АТРазу. Ол ДНҚ-мен байланысады, әлдеқайда берік, оған қосылуы емес, ADP, ал АТР. Сонымен қатар, жаңа тірек молекулалар гесА жақсырақ байланыстырылады бірі ұштарын белок жіптер, және АТР гидролизуется бұл ADP. Көруге болады, осылайша, бұл жіптер ақуыз гесА, выстраивающиеся ДНК мағынасында динамикасын құрастыру ортақ жіппен тубулина немесе актина құрайтын цитоскелет; бұл туралы куәландырады, атап айтқанда, факт, бұл бағытталған жылжыту ақуыз гесА бойымен тізбек ДНК қабілетті бола алатын қозғаушы күші реакциясы үшін көші-қон бұтақтары.
Жалпы генетикалық рекомбинациясы қамтиды, әдетте, алмасу перекрещиванием тізбектерін
Қиын және баяу сатысы-жалпы гендік рекомбинации болып табылады одноцепочечный арасындағы алмасу екі қос спиральді (суретті қараңыз). 4). Осыдан кейін бастауыш алмасу гомологичные нуклеотидные реттілігі екі өзара іс-қимыл жасайтын спираль белгіленеді қатаң бір басқа, және бұл аясын кеңейту шағылысу және «қалау» жаңа алмасулар екі спиральді орын тез. Осы оқиғаларды жиі байқалады жою біраз санын нуклеотидтер және жергілікті ресинтез ДНК, ұқсас адамдармен қандай орын алады кезде репарации ДНК. Алайда, ықтимал нұсқаларын көп-ақ, сондықтан әр түрлі организмдер жиі пайдаланады, осы кезеңде ажыратылатын егжей-тегжейлі тетіктері. Басым бөлігі тетіктерін қамтиды ретінде аралық кезеңінің алмасу перекрещиванием тізбектерінің арасындағы екі спиральді ДНК. Ең қарапайым жолдарын білім берудің тиісті құрылымдар-суретте көрсетілген. 8.
Құрылымында сәйкес перекрещивающимися тізбектерін (оның атайды, сондай-ақ құрылымы Холлидея) екі гомологичные спиральді ДНК кейін бастапқы кезеңі шағылысу удерживаются бірге арқасында перекрестному алмасу екі тізбектерін қолда бар төрт — бір тізбектің әрбір спираль. Қолдау үшін осы құрылымдар қажет емес нарушалось спаривание негіздер. Құрылымы бар кейбір қызықты және маңызды қасиеттері. 1. Нүкте арасында екі гомологичными спиральді ДНК орналасқан жерде скрещиваются екі олардың тізбек (сур. 8) тез жылжуға спираль бойынша взад и вперед (көші-қон екі бұтақ). 2. Құрылымы, пайда болған алмасу кезінде перекрещиванием тізбектер, құрамында екі айқасқан екі неперекрещенные тізбектері. Бұл құрылым болуы мүмкін әр түрлі изомерных нысандары нәтижесінде пайда болатын айналу оның құрамдас элементтерін бір-біріне қатысты, суретте көрсетілгендей. 9. Изомерлеу өзгертеді ереже екі жұп тізбектер: екі бұрын перекрещивавшиеся тізбегі айналады неперекрещивающимися, және керісінше. Үшін жаңадан восстановились екі бөлек спиральді ДНК және, осылайша, процесс тоқтады шағылысу, әр екі перекрещенных тізбектердің болуы тиіс алшақтық. Егер ол жүреді басқа да құрылым перекрещенными тізбектерін жүргізіледі изомерлеу, онда бастапқы екі спиральді ДНК отделятся бір-бірінен дерлік өзгеріссіз — олардың әрқайсысы өзгертілетін болады тек бірі тізбектерін және қысқа кезеңде. Егер алшақтық екі перекрещенных тізбектерін кейін болады изомерлеу, онда әрбір бастапқы спиральді ДНК шықса қосылған (сатылы болып келуі жалғанған) — қосымша бөлігін басқа спираль; басқаша айтқанда, екі спиральді кроссинговер жүреді.

Изомерлеу, болжайды, үшін екі хромосомами алар орын кроссинговер. Сур. 10 көрсетеді еді өтуі бұл процесс екі сестринскими хроматидами » митотических торларда немесе арасындағы несестринскими хроматидами кезінде мейоза. Дегенмен изомерлеу жүргізілуі тиіс кенеттен жиілігімен, жасушаларында ол, бәлкім, жылдамдайды немесе реттелетін қандай да бір басқа жолмен. Қандай да бір реттеу жүзеге асырылады, барлық ықтималдығы, мейоза, қашан екі спаривающиеся қос спиральді ДНҚ көрсетіледі прижатыми бір басқа да синаптонемальном кешенінде.
Жалпы генетикалық рекомбинациясы ұштастыра шектеулі синтезбен ДНК әкеледі конверсия гендердің.
Бір іргелі заңдар генетика айтады, ата-анасының екеуі де енгізеді тең үлес генетикалық конституциясын ұрпақтарының, өйткені бір толық жинағы гендердің ұрпағы алады анадан, екіншісі — әкесі. Осылайша, бір диплоидной жасушалары арқылы мейоза құрылады төрт гаплоидные жасушалар, әрбір осы жасушалардың тең жартысын барлық гендердің болуы тиіс анасының гендері, ал басқа жартысын — отцовские. Тексеру әділдік, бұл бекіту үшін күрделі организм, атап айтқанда, адам ағзасының, әрине, мүмкін емес. Бақытымызға орай, бар және мұндай организмдер, мысалы, саңырауқұлақтар, олардың бөлуге болады қаралса, талдау барлық төрт еншілес жасушалар нәтижесінде пайда болған, мейоза, бір-бірден-бір жасушалар. Мұндай талдау көрсеткендей, қатаң генетикалық ережелерді ерекшеліктер бар. Кейде мейоз береді үш көшірмесі ана нұсқа (аллеля) осы геннің тек бір көшірмесін әкелер аллеля», — деп айналуы туралы бір екі көшірмелерін әкелер аллеля » көшірмесін ана аллеля. Бұл феномен атауын алды конверсия гендердің. Жиі конверсия гендердің кейде байланысты жалпы генетикалық рекомбинацией, және мүмкін, бұл құбылыс маңызды роль атқарады эволюциясының кейбір гендердің. Деп ойлайды конверсия гендердің білдіреді тікелей тергеу әрекеттері екі тетіктерін — жалпы гендік рекомбинации және репарации ДНК.
Кезінде мейозе нүктелерінде кроссинговера арасындағы гомологичными бас және отцовскими хромосомами туындайды гетеродуплексные қосылыстар. Егер нуклеотидные реттілігі ана мен отцовской ДНК аздап ерекшеленеді, онда құрылады және бірнеше дұрыс емес жұп. Пайда болған нәтижесінде бұзу қос спиральді ДНҚ мүмкін қайталау репаративным аппараты: ол не жояды қандай нуклеотидтер бірі отцовской тізбектері және оларды ауыстырады нуклеотидами, комплементарными ана шынжырлар, не орындайды қарама-қарсы операция репарирует ана тізбегі. Нәтижесі осы репарации дұрыс шағылысуын көрсетеді конверсия гендердің.
1-кезеңде ДНҚ-полимераза бастайды синтезі қосымша көшірмелері тізбектерінің бірінде қызыл спираль, вытесняя бұрынғы көшірмелерін спираль түріндегі бір тізбегі. Бұл жалғыз шынжыр спаривается с гомологичным учаскесін қара спиральді тәсілмен суреттейді күріш. 6. 2-ші кезеңде қысқа неспаренный учаскесі қара тізбектің бұзылуына ұшырайды, немен аяқталады көшіру нуклеотидной ретпен бір шиыршық басқа. Жалпы нәтижесі болған өзгерістер анықталады, әдетте, келесі жасушалық цикл, кейін репликация ДНК әкеледі бөлу екі «сәйкес келмейтін» тізбектер (3-ші кезең).
Бар және басқа да кейбір тетіктерін жүзеге асыруға қабілетті конверсиялауға гендердің, бірақ барлық жағдайларда талап әлдебір оқиға қатысы бар жалпы гендік рекомбинации, ол бірге жинайды екі көшірмесі ДНҚ өте жақын нуклеотидной-қимылдардың. Өйткені бұл кезде пайда артық көшірмесі бір ретті болуы тиіс орын, сондай-ақ синтездеу біраз санының ДНК. Генетикалық талдау көрсеткендей, конверсия гендердің әдетте тек шағын бөліктегі ДНҚ, ал көптеген жағдайларда мүлдем өзгереді тек бір бөлігі қандай да бір генінің.
Кезінде митозе сондай-ақ, мүмкін конверсия гендердің, дегенмен, және бірнеше сирек. Бәлкім, қалай процесінде, мейоза, ол мұнда туындайды салдарынан репарации гетеродуплексов ДНК құрамында қате жұп. Сур. 11 суреттейді тағы бір айтқан тетігі конверсия гендердің жарамды және мейоза және митоза.
. Механизмі сайт-спецификалық рекомбинации
рекомбинациясы ген комплементарный спираль
Сайт-спецификалық және рекомбинациясы ерекшеленеді жалпы, өйткені бұл жағдайда ерекше рекомбинационный фермент біледі өзіндік нуклеотидные ретпен бір немесе екі рекомбинирующих молекулах ДНК. Шағылысу негіздер мұнда талап етілмейді (тіпті жүйелерінде, онда ол барлық жүреді, білім гетеродуплекса қатысады аспайтын бірнеше жұп негіз). Бұл нысаны рекомбинации мүмкіндік береді әр түрлі типтері ұялы тізбектер ДНК жылжуға шегінде хромосомалардың немесе өтуге бір хромосоманың басқа.
Сайт-спецификалық және рекомбинациясы алғаш рет сипатталған үшін бактериофага лямбда. Дәл оның көмегімен жүргізіледі қосу осы фага » хромосому Е. coli және оны одан алып тастау тек. Интеграцияланған жай-күйі бактериофаг лямбда реплицируется құрамдас бөлігі ретінде ДНҚ жасуша-иесі.
Ерекше учаскелері (сайттар), олар біледі интеграза (сұр шеңбер), білдіреді белгілі бір нуклеотидные ДНК тізбектілігін. Мұнда олардың символизируют қызыл прямоугольники.
Қашан фаговая бәрі жасушаға, осы торда синтезируется фермент лямбда-интеграза, тіпті бірі фаговых гендердің. Бұл фермент физиологиялық процесс рекомбинации басталатын көптеген көшірмелері интегразного ақуыз берік байланысады ерекше нуклеотидными последовательностями арналған айналма хромосомада бактериофага. Туындаған осындай жолмен ДНҚ-ақуыз кешені қосылады енді басқа ерекше ретпен ДНК, бұл хромосомада бактериялар, тығыз сближая, осылайша, хромосоманың бактериялар мен бактериофага (сур. 12). Сведя олардың бірге, интеграза физиологиялық қажетті реакция алшақтықты және тігу ДНК; бұл ретте қысқа учаскесі, онда нуклеотидные реттілігі гомологичны үшін пайдаланылады білім беру жанасу нүктесінде шағын сатылы қосылыстар (сур. 13, A). Интеграза ие ДНҚ-топоизомеразной белсенділігі, алайда жекелеген кезеңдері рекомбинации кейін бірінен соншалықты жылдам, оған нақтырақ байқай қандай да бір аралық түрлері ДНҚ, олар, шамасы, барлық пайда мүмкін емес.
Механизмі сайт-спецификалық рекомбинации қамтамасыз етеді және алып тастау фага бірі бактериялық хромосоманың, содан кейін басталады оны тез көбейту бактериялық клеткадағы. Реакция болдырмау жылдамдатылады кешені құрамына басқа интегразы тағы бір белок бактериофага, бұл вирус бастайды продуцировать жағдайда ғана, егер клетка-иесі күйзеліске ұшырайды.
Басқа да көптеген ферменттер, катализирующие сайт-спецификалық рекомбинацию ұқсас болып келеді с лямбда-интегразой, оның қатысты, бұл сондай-ақ қажет қысқа учаскесі гомологии екі бөліктердегі ДНК жататын байланысына. Бұл талап болжайды өте жоғары іріктелуі әрбір осы ферменттердің қатысты рекомбинируемых тізбектер ДНК.
Басқа сыныпта ферменттер жүзеге асыратын сайт-спецификалық рекомбинацию, бұл таңдау көрінеді, сондықтан қатты.
Сияқты лямбда-интегразе, бұл ферменттер біледі ерекше реттілігі ДНҚ ішінде мобильді генетикалық элементі, рекомбинацию ол физиологиялық. Ерекшелігі-бұл ферменттер жылғы лямбда-интегразы, бұл жағдай оларға талап етілмейді ерекше реттілігі-нысаналар, сондай-ақ, бұл құрайды сатылы (гетеродуплексного) қосылыстар. Оның орнына, олардың әсерімен ДНҚ-нысана туындайды сатылы (зигзагообразный) алшақтық пайда болады бос ұштары ДНҚ тізбегінің, содан кейін ковалентно байланысады ерекше дәйектілігі ДНК мобильді генетикалық элемент (сур. 13, Б). Осының арқасында барлық ұялы элементі көрсетіледі енгізілген молекула бар ДНҚ-нысана. Екі жағынан включившегося ұялы элемент рекомбинантты ДНҚ молекуласындағы қалады қысқа одноцепочечные учаскелері, достраиваются ДНК-полимеразой үдерісін аяқтайтын рекомбинации. Бұл ретте екі жағынан включившегося элемент пайда болады екі қысқа ұқсас нуклеотидные реттілігі; бүкіл ықтималдығы, ферменттер сайт-спецификалық рекомбинации біледі дәл осы жапсарлас мобильдік элементіне ұқсас).

Добавить комментарий

Your email address will not be published.