Геметидтер және оларды өсіруде қолдану

‘Гаметоциды — химиялық қосылыстары, қолданылуы .олардың белгілі бір даму кезеңдері өсімдіктер әкеледі қаза тапқан ер гаметофи-та нәтижесінде бұзылған метаболиттік процестерді қалыптастыру кезеңінде тозаң түйіршіктерінің.
Қолданысқа гаметоцидов физиологиялық-биохимиче-лық процестер торда ұқсас стерилдеу цитоплазме өткізу кезінде оған ядро тудырады, ерлер зарарсыздандыру.
Жүргізілген зерттеулер бірқатар елдерінің, соның ішінде КСРО-ның анықтауға мүмкіндік берді бірқатар химиялық қосылыстар, олар индуцируют ерлер стерильдігі у жаздық және күздік бидай, қара бидай және басқа да ауыл шаруашылығы дақылдарының.
Пайдалану гаметоцидов ұйымдастыруға мүмкіндік береді Өндіріс .өндірісі гибридті тұқым астық және басқа да ауыл шаруашылығы дақылдарының. Алайда алынған гаметоциды тудырады бірқатар жанама жағымсыз құбылыстар: айтарлықтай тежелуі, өсу кідіріс ‘өту .фенологиялық фазалардың және д. р. Сондықтан, қажет одан әрі іздеу жаңа химиялық қосылыстар бар гаметоцид-дық белсенділігі.

© ВИИИТЭИСХ, 1977 ж.

КІРІСПЕ

|Халық санының өсуі планетаның арттыру қажеттілігі қарқынының өнімдерін өндіру ауыл шаруашылығы айқындайды іздеу жаңа бағыттарды селекция сорттарын және будандардың — негізгі құралдардың ауыл шаруашылығы өндірісі. Соңғы уақытта кең зерттеу гетерозиса бидайдың, қара бидайдың, арпаның, күнбағыстың, қант қызылшасының, мақтаның, бірқатар көкөніс, бақша, гүл, сәндік дақылдар және жем-шөп көрсеткендей, бірінші ұрпағының будандары, осы өсімдіктер қамтамасыз етеді бергі астық 20-25% — ға және одан да көп салыстырғанда ауданның жағдайына икемделген егілген [1,7, 35, 36].

Практикалық пайдалану гетерозисного әсерін мүмкін болған жағдайда ғана жақсы жолға қойылған өндіріс гибридті тұқым едәуір көлемде. Бірқатар дақылдар ие, жоғары коэффициенті бар көбею, тұқым және төмен егу нормасы (жүгері, қызанақ және т. б.) өндіру, гибридті тұқым ұйымдастырылуы мүмкін қолмен кастрации аналық өсімдіктердің кейіннен еркін немесе еріксіз опылением. Алайда, көпшілігі үшін өсірілетін өсімдіктер бұл әдіс хабарласуыңыз өйткені, еңбек шығындары, қажетті алу үшін гибридті тұқым бірінші ұрпақ емес, өтеледі қосымша алынатын өнім.

Қазіргі уақытта пайдалану нәтижесінде құбылыстар цитоплазматической аталық стерильдік (ЦМС) алынған бірінші ұрпақтағы будандар бидай, құмай, жүгері, қант қызылшасы, қызанақ, пияз, тәтті бұрыш және орныққан, жаппай өндіру гибридті тұқымдар. Аяқталуға жақын зерттеулер құру бойынша будандардың қара бидай және күнбағыс [35]. Сонымен қатар, кезінде селекция с томатами қолдануға тырысады нысандары функционалдық ерлер стерильностью
[36]. ‘Құру ерлер стерильді желілері, іріктеу, желілер — закрепителей стерилділік және нысандарды қалпына келтіру фертильділігі айтарлықтай қиындатты жүргізу селекциясы мен тұқым шаруашылығы. Дегенмен, негізгі кемшілігі жүйесін пайдалану «ЦМС — қалпына келтіру фертильноста кезде, жаңа гибридті құрамаларынан будандастыру болып табылады тұрақты құру қажеттілігі стерильді аналогтары мен ана — сайларды ‘— қалпына келтірушілер бала көтергіштігі жаңа жоғары өнімді сорттарын және самоопыленных желілер.
Салыстырмалы жақында индукция үшін ерлер зарарсыздығын өсімдіктер белгілі бір даму кезеңіне воздействовали әр түрлі жеке факторлар
(қысқартылған жарықтық, жоғары және төмен температура және т. б.) [2, 48, 97,
130]. Қарамастан алынған оң нәтижелері» болмауы үшін техникалық құралдарды жаппай өндіріс гибридті тұқым бұл тәсілдер жоқ тәжірибеге.
•Белгілі бір жетістіктері әдістерін әзірлеу аталық стерильдік өсімдіктердің қол жеткізілді көмегімен бірқатар химиялық қосылыстар — тұз ерітінділерінің феноксиуксусной қышқылы, гидразида малеиновой қышқылы (ГМ1К), этрела, үнді — лилуксусной қышқылы (ИУК), нафтнлуксусной қышқылы (НУК), гиббереллина
(Қмк) және кейбір басқа, аталған гаметоцидами. Бұл термин — туынды екі сөзден: гамета — грекше жыныстық клетка, цидо — латынша өлтіруді. Қазіргі уақытта Еуропаның бірқатар елдері мен АҚШ-та зерттеулер жүргізіп, анықтау бойынша химиялық қосылыстардың ие гаметоцядной белсенділігі — ерлер гамето судьяларының vi съезіне қатысады өсімдіктердің әзірлейді және оларды қолдану тәсілдері, жаппай өндіріс гибридті тұқым, әртүрлі ауыл шаруашылығы дақылдарының. Әдістерін қолдану химиялық индукция ерлер зарарсыздандыру дәнді, техникалық, көкөніс және жемшөп дақылдарының алуға мүмкіндік береді тұқымдары бірінші ұрпақтағы будандар тұқымдарын, тарта » селекциялық процесі неғұрлым жасалған сұрыпты құрмай, олардың стерильді аналогтары мен желілерді, көтергіш гендер қалпына келтіру бала көтергіштігі.
Қиындықтарды жеңу кедергі келтіретін тиімді пайдалану гаметоцидов, едәуір дәрежеде байланысты анықтау мәнін стерилдеу үдерісінің негізіне нақты физиологиялық-биохимиялық өзгерістер ұлпалық метаболизм спорогенеза туғызатын анормальности дамуындағы пыльцевого астық кейіннен оның абортивностью. Байланысты практикалық сұраныстарына физиологиясы даму тозаңының тартады назар.
ЦИТОЛОГИЯЛЫҚ, ЦИТОХИМИЯЛЫҚ ЖӘНЕ ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ-БИОХИМИЯЛЫҚ ЗЕРТТЕУЛЕР
ҚАЛЫПТАСТЫРУ ЕР ГАМЕТОФИТА
Аталық гаметофит покрытосеменных растений — жерде микроскопиялық құрылымы, ол кезеңде ерте даму сатыларын айналасында матамен пыльника және тікелей контактирует жасушалары тапетума, метаболизмі, олардың дамытумен тығыз байланысты пыльцевьгх зерен, әсіресе сын кезеңінде түрлендіру аналық жасуша тозаңының » гап-лоидные микроспоры.
Өйткені ең көп тиімділігі қолданылу гаметоцидов тиесілі қалыптастыру кезеңінде тетрад байланысты биохимизмом олардың даму қажеттілігі туралы егжей-тегжейлі ақпаратты алғашқы фазасында даму пыльцевого астық ана торда тозаңының.
Көмегімен электрондық микроскопия деп мейоза аналық жасушалар тозаңының » пыльниках бір-бірімен байланысты және жасушалары тапетума цитоплазматлческими көпірлермен (плазмодесмами) [5, 59]. Алдында сатысы лептотены профазы 1 басталады түрлендіргіш процестер қабығында және мембранах микроспороцитов, олар тез обволакиваются қабатымен каллозы білдіретін (3-1,3-байланысты полимер глюкоза [130]. Бұл қосылыс кеткен жер оқшауланады арасындағы қабығымен ана жасушалар тозаңының және жасушалық мембраной. Басымен сатысында лептотены плазмодесмы қосатын жасушалары тапетума және микроспороцитов, жоғалады. Қабаты каллозы жалғастыруда утолщаться, алайда кейбір аудандар қабықтарының микроспороцитов жабылмайды каллозой, мұнда көршілес аналық жасушалар тозаңының байланысады, бір-бірін, басқа көмегімен кең цитоплазматичесиих аспаларды, аталған цитомиксическими арналармен [28]. Көптеген өсімдік түрлерінің барлық микроспороциты мейотической профазы бір-бірімен байланысты. Мұндай цитоплазматическая тұтастығы — маңызды фактор қолдау тығыз синхронды мейотических сатылары. Цитомиксические арналары бастайды исчезать соңында мейотической профазы I, ал телофазе I олардың саны болмашы ғана, басында сол профазы II аналық жасушалар тозаңының толығымен оқшауланып, бір-бірінен каллозными қабығымен. Кейін мейоза каллоза құрады арасында төрт гаплоидными даулары жұқа прослойку (сатысы тетрад), және әрбір дау айналады толық оқшауланған басқа. Пайымдауынша, қалыптастыру каллозных қабықтарының қатыспауы теңіз жұлдызы [137].
Қалыптастыру процесі қабығының пыльцевого астық басталып, көп ұзамай аяқталғаннан кейін мейоза және ағады арасындағы жасушалық мембраной мен каллозной қапталған әрбір дауға тетрады. Бастапқы материалмен құру үшін қабық болып табылады примэкзина. Кейін даму прдмэкзины синтезируется ізашары кемелденген экзины, морфологиясы, оның .байланысты оның химиялық құрамы. Өздерінің қасиеттері бойынша бұл зат сходно с протоспоруллином. Осы кезеңде кал-лозная қабықшасы жоғалып кетеді, даулар тез ұлғаяды мөлшерде (3-5 есе) қарқынды синтезируют спорополле-ұсн [70, 71]. Кейін босаған тетрад » микроспорах қалыптасады интина қамтитын микрофибряллы целлюло-5 зы құрайтын матрикс с пектиновым материалмен, ге-мицеллюлозой және шамалы мөлшерде ақуыз. Толық жетілу пыльцевое астық жабылады, әр түрлі туынды распадающегося тапетума — каротиноидами, липидті құрамы арқылы липидпен, ақуыздар мен басқа да қосылыстармен [130]. Кезде одан әрі даму фазаларында тозаңының әрекетінің тиімділігі га-метоцидов төмендейді [47, 65, 75, 80, 102].

Ерте даму кезеңдері тозаңының тығыз байланысты функционалдық белсенділігі тапетума. Цитохимиялық және ультраструктурные зерттеулер көрсеткендей, тапетум жұмыс істейді көзі ретінде питательного материалды дамыту кезінде пыльцевого астық. У покрытосеменных орнатылған екі негізгі типті тапетума: гландулярный, онда жасушалар қарай дамыту тозаң түйіршіктерінің дегенерируют дейін П9лного автолиза және амебоидный [76]. Соңғы жасушалары жоғалтады қабығы, протопласт тапетума арасында бөлінеді дамушы пыльцевыми зернами құра отырып, тапетальный периплазмодий [61].
Мембрананың мұндай тапетума мүмкін еніп, экзину тозаңының. Нәрлендіретін материал тасымалданатын жасуша та’петума (мүмкін, алдын-ала метабо-ли’аируется атындағы) пыльцевым зернам .[62]. Өзара іс-қимыл тапетума және дамушы микроопор барынша көрінеді еріту кезінде каллозных қабықтарының микроспор. Жоғалуы каллозы дамуымен бірге жүреді каллазной белсенділік. Энзим ауыздықталды » везикулах цитоплазмы тапетума [130].

Зерттеу (3-1,3-глюканазной белсенділігі күні мей-оза мен ыдырау тетрад көрсеткендей белсенділігі энзима күрт жоғарылайды бастап II мейотдческого бөлу километрге жетті максимум сатысына босату микроспор бірі тетрад және сақталды содан кейін 48 сағат ішінде [82, 131]. Дәлел арасындағы өзара байланысты дамушы пыльцевыми зернами және тапетумом, сондай-ақ растау түбегейлі рөлін тапетума білім тозаңының қызмет бойынша ЦМС [59, Gl, 62, 76].
Осыған байланысты, қолдану гаметоцидов мақсаты индукцию аталық стерильдік өсімдіктерді анықтау үшін болжамды механизмдердің қолданылу заттарды гаметоцид-‘дық белсенділігі қажет салыстырмалы бағалау және талдау, морфологиялық, цитологиялық және физиологиялық-биохимиче-лық айырмашылықтар фертильных өсімдіктер мен желілерді ЦМС. Салыстырмалы анатомиясы және биохимия тіндердің пыльников қалыпты және стерильді өсімдіктер дәлелдейді абортивность дамушы пыльцевь х»зерен нәтижесі болып табылады қосу немесе өшіру астам бір тетігі, сондай-ақ бұзушылықтарды реттеуші процестер түрлі деңгейлерде 6 бақылау метаболиттік жолдары [62, 94, 98, 111]. Атап өтілгендей, барлық зерттелген желілер ЦМС 90% өсімдіктер рын^-дали қалыпты барысын микроспорогенеза дейін белгілі бір фаза, онда мәжілістен басталды абортивность тозаңын, және тек 10% өсімдіктер анормальность проявлялась тағы сатысына дейін, обусловливающей абортивность нәтижесінде ерте бұзушылықтарды қалыпты метаболиттік цикл. Көптеген түрлерінің (шамамен 70%) тозуы микроспор приходилась кезеңінде бастап, мейоза 1 және қоса алғанда интерфазу микроспор
[94].

Бір себептерді ЦМС өсімдіктер болып табылады функционалдық бұзушылықтар метаболизмі тапетума. Мұқият зерделеу осы матадан у фертильных және стерильді желілері, сондай-ақ қалпына келтірушілер бала көтергіштігі құмай көрсетті», — деп фертильных желілерін кейін мейотической профазы I тапетум тез уменьшался » радиалды ұзындығы [52]. Стерильді пыльниках радиалды кеңейтілген тапетум негіздейді абортивность микроспор және көбеюін келеді сатысына вакуолизации микроспоры.
Тапетум стерильді пыльников бойынша ұзындығы (ені) және морфология бар кең шкаласын өзгергіштік қарағанда фертильных желілер. ‘Өлшемдері ені тапетума стерильді пыльников байланыстырады дегенеративті процестерді микроспорах [62, 109, 111].

•Цитологиялық зерттеулерде клондар ежи құрамасының с ЦМС байқалмаған дамуындағы ауытқуларды пыльника ішінде архиспориальной сатылары мен кезеңдері аналық жасушалар тозаңының салыстырғанда қалыпты өсімдіктер [94,
117]. Алғашқы белгілері айырмашылықтарды дамуы басылып жүрді бастапқы фазаның, мейоза, выражалось бұзуда кейбір микроспороцитов, нәтижесінде образовывалось саны аз, тетрад у өсімдіктердің ЦМС. Бір мезгілде бар стерильді өсімдіктер байқалды неғұрлым тез дегенерирова-ды тапетума қарағанда фертильных. Кезде салыстырмалы зерттеу микроспорогенеза және даму тозаңының у фертильных және стерильді өсімдіктер зығыр деп стерильдігі тозаңының бұл өсімдіктер асырылатын анормальным разрастанием жасушаларының тапетума, олар баяу дегенерировали салыстырғанда тапетумом фертильных өсімдіктер, олардың шамасы осы маталар тез азайды, әсіресе сатысынан кейін тетрад. Әлбетте, ерте немесе кейінірек қосу деградативньгх тетіктерін тапетума себеп болуы мүмкін функционалдық аталық стерильдік. Әр түрлі өсімдік түрлерінің осы тетіктер бар өзінің ерекше сипаты, ол ескеру қажет іріктеу кезінде гаметоцидов, олардың доза және өңдеу мерзімдерін.
• Цитологиялық зерттеулер бидай көрсетті, бұл жасушалық деңгейде ЦМС өрнектеледі көлемін азайту және санын органелл сипатталатын төмен физиологиялық белсенділігі бар және өте жылдам дегенерированием [59]. У фертильных тозаң түйіршіктерінің органеллы жасушаларының обильны.

Әр түрлі деңгейін дененің метаболикалық қызметінің арттыру тапетума қалыпты және стерильді пыльниках ұзақтығы және оның жұмыс істеуін бақылайды цитологами реакция Фельгена. Ядро жасушаларының тапетума қалыпты пыльников қарқынды боялады дейін қалыптастыру ана микроспоры, содан кейін бояу прогрессивті азаяды қарай коллапсирования тапетума. Тіндерде тапетума стерильді пыльников бояу ядролардың жүзеге асыру жалғасуда қарқынды қалыптастырғаннан кейін тетрад және аздап төмендейді даму процесінде микроспор [94].
Демек, функциясы тапетума тығыз байланысты оның белгілі бір рөліне кезінде абортивности микроспор. Жанында қалыпты пыльников тапетум алады қажетті нәрлендіргіш материал жеткізілетін өсімдік және түрлендіреді, оны қалыптасып келе жатқан микроспор расталады түсуіне Фель-ген — жағымды заттар ана микроспору кезінде мейоза [93].
Тапетум стерильді пыльников бар төмен деңгейі, дененің метаболикалық қызметінің арттыру, оған дәлел ретінде төмен энзиматическая белсенділігі, сондай-ақ өзгерту түскен Фельген-оң материал спорогенные жасушалары сын кезеңінде оларды қалыптастыру.

Процесінде ‘химиялық индукция аталық стерильдік мүмкін қосу сол механизмдерді, пр. абортивности ер гаметофита стерильді аналогтары, стерильдігі негізделген ЦМС. Өңдеу өсімдіктер кориандр, вики және лука 0,01% ерітіндісімен ТМК тудырды 100%-дық стерильдігі барлық үш өсімдіктер [60, 89, 90]. Жаққаннан кейін гаметоцида өсімдіктер кориандр тапетум ұлғайып өмір сүрді дейін сатысында вакуолизации микроспор. У бақылау өсімдіктер тапетум дегенерировал кейін мейоза. У пияз Г1МК, включался процестеріне қалыптастыру тозаңының ықпал ете отырып, преждевременному дегенерирова бойынша спорогенной мата және аналық жасушаларының тозаңының. У кориандр химиялық индуцирование аталық стерильдік проявлялось цитологически — ядролардың мөлшері өзгерген жоқ, ал жасушалар тапетума айтарлықтай удлинялись.

Көздейді, бұл араласу әр түрлі факторлардың жасуша метаболизмі тапетума әкеледі тозу и’х мазмұн және, бірінші кезекте, дезокоирибозидов — негізгі
8 дық синтетикалық пулын ДйК қалыпты жұмыс істеуі үшін қажетті дамыту, ана жасушалар тозаңының және микроспор. Бұзу қызметінің тапетума кезінде снабжеаии нәрлі ^материалмен спорогенной мата, туындаған әр түрлі себептермен шарттасады басындағы тозу процестерінің ана жасушалар тозаңының [134, 137].
Цитологиялық зерттеулер пыльников өсімдіктер аук-син-индукциялаған стерильностью өсірілген ұзақ болған кезде жарықтандыру, көрсеткендей, химиялық және физикалық факторлар ықпал етуі мүмкін преждевременному де — бастама жасау тапетума кейіннен төмендеуімен қалыпты жүріп-тұру питательного материалды спорогенной мата. Процесінде қалыпты даму тозаңының бастауыш (ерте) кезеңдерінде микроспорогенеза мата тапетума разрастаются және аяқталғаннан кейін ғана қалыптастыру микроспор » ана торда тозаңының дегенерируют. Кезінде гормондық индукция аталық стерильдік гиббереллином (Қмк) және ұзақ табиғи жарықтандыру
•атап өтілді кері корреляция өзара іс-қимыл микроспор .және тапетума.
Көпшілігі микроспор айналып, ірі, қатты вакуолизированньши, өзегі, прижатым — жасушалық .қабырғаға. Жасушалар тапетума құрайды тығыз қабығы айналасындағы
•қуысы пыльцевого қапты. Бөлім микроспор дегенерирует дейін вакуолизации, бірақ олардың көп бөлігі абортируется кезінде цветении [94].

Аберрация микроспорогенеза нәтижесінде ұзартылған күн, шамасы, байланысты ерте ыдырауына жасушаларының тапетума. Ұқсас әсер қол жеткізу мүмкін өңдеу жолымен ауксином, жоғары концентрациясы болып табылды өсімдіктер ұлпаларында ұзақ фотопериоде [78]. Бұл гипотезаны растайды әсері туралы фотопериода еденге арқылы метаболизмінің ауксинов өсімдік ұлпаларында [84, 88].

Деп санайды сондай-ақ, бұл функцияларының бұзылуы тапетума тамақтануында дамушы микроспор емес, болып табылады тікелей және жалғыз себебі абортивности тозаңының [46, 107].

Кезде салыстырмалы зерттеулерде тозаңының және дамыту
•пыльников желілерін бидай ЦМС және қалыпты өсімдіктер деп деградативные процестер дамушы тозаңдық дәндегі басталады несбалансированного келіп түскен қоректік заттардың тапетум бұзушылық нәтижесінде функционалдық белсенділігін васкулярной жүйесін тычиночных жіптерден
[31, 32, 87]. Соңғы стерильді өсімдіктер болды нашар сараланған васкулярные тяжи (немесе олар болмаған), ал қалыпты тычинок қан тамырлары элементтері жақсы сараланған арналған

9 ксилему және флоему. Бақыланатын төмендеуі шоғырландыру крахмал тіндерде тапетума болмауы және қосалқы крахмал кемелденген микроспорах салдары болып табылады редукции жүріп-тұру ерітінділерді (атап айтқанда, көмірсулар) тычинки стерильді өсімдіктер [87]. Бұзу құрылымын васкулярных элементтерінің әсері кезінде заттардың гаметоцидной белсенділігі мүмкін аспектілерінің бірі олардың іс-әрекеттері, бұл өңдеу гаметоци.д а’ми, әдетте, жүреді азаюымен мөлшерін пыльников мен ұзындығының тычиночных жіптерден [20, 59].

Ерте деградирование тапетума ‘немесе. ұзақ өмір сүруін интактных жасушаларының тапетума » пыльниках ерлер стерильностью, индукциялаған химиялық препараттармен, шамасы, нәтижесі болып табылады өзара химиялық белсенді заттардың деградативными ферментті сұйықтық (несвоевременная олардың индукция немесе блоктау) [56,
60, 74].

Зерттеу кезінде себептерін абортивности тозаңының орнатылды белсенділігін арттыру қышқыл фосфатаз тіндерде қалыпты пыльников сатысына дейін тетрад, кейін оның белсенділігі энзимтав күрт төмендеп отырды, кейіннен дегенерирова-нысты тапетума [56]. Тіндерде стерильді пыльников энзимдердің белсенділігін төменірек болуы және набухший тапетум раздавливал микроспоры [82].

 

Добавить комментарий

Your email address will not be published.