Белоктардың биосинтезі туралы қазақша

Анықтау тетігін биосинтезі ақуыз барлық жағынан олардың түрлік ерекшелігін және биологиялық белсенділігін бірі болды ірі проблемаларды биохимиялық ғылым. Тек XX ғасырдың аяғына дейін болды анықталуға барлық негізгі принциптері негізделетін бұл процесс, және ажыратылуы құрылымының биологиялық макромолекулалардың, қабылдаушы қатысады.
«Эукариоттық жасушаларында үшін ақуызды синтездеу қажет 300-ге жуық ерекше макромолекулалардың, соның ішінде 70-тен астам рибосомных белоктар, кемінде 20 активирующих ферменттер, 10-нан астам қосалқы ферменттер және ерекше белоктық факторлар, 70-тен астам көлік түрлерінің және рибосомных РНҚ, көптеген матрицалық және төмен ядролық РНҚ. Үдерістерінде жетілу белоктар қатысады кемінде 100 қосымша ферменттер. Осы көптеген макромолекулалардың жинақталған күрделі үш өлшемді құрылымын және органеллы.
Ашылды және іргелі заңдылықтары негізделетін биосинтезі ақуыз: биологиялық кодтау принципі комплементарности, құрастыру биополимеров арналған матрицадағы.
1. Молекулалық ұйымдастыру генетикалық материалдың жасушалары
Белоктар синтезделінеді тікелей бақылаумен генетикалық материалдың жасушалар. Бастапқы құрылымы барлық белоктар жасушалар закодирована » молекулах ДНҚ негізін құрайтын хромосомалардың. Ген — ДНҚ учаскесі, кодирующий синтезі бір молекула (белок немесе РНҚ).
Генетикалық ақпарат қайта жазылады ДНҚ-на мРНК (транскрипциясы), содан кейін ауыстырылады аминокислотную дәйектілігі ақуыз молекулалары (трансляциялау) арқылы рибосом (сур. 1). Пайда болған полипептидные тізбегін анықтайды белгілері жасушалары, сонымен бірге, тұтас ағза. Осылай экспрессия (көрінісі) генетикалық ақпарат.
Сур. 1. Транскрипция және трансляция мРНК прокариот (а); транскрипция, процессинг және мРНК трансляциясы эукариот (б).
Геном — бұл гендердің жиынтығы гаплоидного теру хромосомалардың осы түрін организмдер. Плазмон — гендердің жиынтығы внеядерных ДНК қамтылған цитоплазме бар митохондриях, пластидах және т. б. Геном видоспецифичен, кодирует синтезі видоспецифических белоктар мен құрылымдар.
Эукариоты құрамында ДНК хромосомах ядро. Саны ДНК эукариоттық жасушада ондаған, жүздеген, мыңдаған есе артық прокариоттардың.
Мысалы, адам ДНҚ тұрады 3,2 — 3,5 млрд нуклеотидтер, оның ұзындығы диплоидном жиынтығы құрайды 174 см Құрылымдық гендер құрайды тек шамамен 3%. Рөлі қалған учаскелерінің ашылмаған, олар транскрибируются алды атауы «молчащей» немесе «эгоистической» ДНК.
Артық ДНК эукариот түсіндіріледі, сондай-ақ прерывистой ұйым көптеген гендердің. Кодирующие реттілігі экзоны кезектесіп орналасқан емес кодирующими — интронами. Саны мұндай учаскелерін құбылып отырады, әр түрлі гендер. Мысалы, ген овальбумина тауық қамтиды 7 нитронов, ал ген проколлагена сүтқоректілер — 50. Бұл учаскелер транскрибируются, содан кейін шығарылады бастапқы транскрипт бойынша құралы сплайсинга .
Әр түрлі кезеңдері онтогенездің босатылады гистонов және транскрибируются сол немесе басқа гендер ДНҚ ерекшеленетін әртүрлі жасушаларында әкеледі дамыту организм. Осылайша, геном бар белгілі бір бағдарламалау тілі, өз бағдарламасын, жазылған сөзді ДНК-да голографическом.
2. Рөлі рибонуклеиновых қышқылдарды белковом синтезі
Генетикалық құрылымы туралы ақпарат спецификалық белоктар, закодированная, ДНҚ көшіріледі ядро в цитоплазму көмегімен молекулалардың РНҚ. В цитоплазме жүзеге асырылады биосинтезі ақуыз рибосомах. Пайда болатын белоктар анықтайды белгілері жасушалары, сонымен бірге тұтас ағза. Осылай экспрессия (көрінісі) генетикалық ақпарат.
Тікелей нәруыз биосинтезі барысында қабылдайды молекулалар РНҚ үш түрлі болады: көлік РНК (тРНК), рибосомная РНҚ (рРНК) және матрицалық немесе информациялық РНК (мРНК). Саны РНҚ әрбір торда орналасқан санына тікелей байланысты өңделетін ақуыз. Барлық түрлері РНҚ синтезделінеді тікелей ДНҚ ететін матрицасы
2.1 Көлік РНК (тРНК)
Маңызды рөл пайдалану процесінде тұқым қуалайтын ақпарат торымен принадлежит тРНК. Доставляя қажетті амин қышқылдары орнына құрастыру пептидных тізбектерін, тРНК функциясын орындайды делдал. Әрбір аминокислоте сәйкес келетін екі немесе одан да көп саны ерекше тРНК бар.
ТРНК молекуласының білдіреді полинуклеотидные тізбек, тұратын салыстырмалы түрде шағын санының нуклеотидтер − 75 — 95 сәйкес келетін молекулалық массасы 24 000 — 31 000 дальтон. Құрылымында әр түрлі тРНК анықталды жалпы сипаттары көп. Осылайша, барлық тРНК 8 немесе одан да көп, нуклеотидтердің құрамында ерекше (модификацияланған) азотты негіздер білдіретін туынды басты негіздер. Көптеген тРНК 5-соңында орналасқан гуанин, ал 3-соңында барлық тРНК бар дәйектілігі үш нуклеотидтер — ЦЦА.
Нәтижесінде комплементарного қосылыстар негіздер, олар әр түрлі учаскелерінде полинуклеотидной цени тРНК, ол иеленеді құрылымын, напоминающую нысан бойынша парағы жоңышқа. Ол бөлінеді төрт негізгі бөлігін орындайтын түрлі функциялары. Орталық антикодоновая бұтағы құрамында антикодон — спецификалық триплет нуклеотидтер, комплементарен тиісті кодону мРНК және құра алады, оларға сутекті байланыс.
Қарама-қарсы жағында орналасады акцепторлы бағаналы жасуша, ол қосады спецификалық үшін тРНК амин қышқылы — реттілігі ЦЦА тұрған 3-соңында.
Бұтағы қамтитын 1-минорный нуклеотид дигидроуридин қамтамасыз етеді, байланыс тРНК с рибосомой, ал бұтағы 3 қамтитын псевдоуридин, — ферментом аминоацил-тРНК-синтетазой (АРСазой)(сур.2).
Сур. 2. Құрылымы типтік тРНК молекуласының
Рибосомная РНК (рРНК) құрайды 80% — ы РНҚ жасушалар. Ол кодталады ерекше генами тұрған бірнеше хромосомах және орналасқан аймағында ядрышка деп аталатын ядрышковым ұйымдастырушы. Адам жасушаларындағы бар 100-ге жуық көшірмелерін гена рРНК, тұйық алмұрт сыйлады бес хромосомах. Осы гена «шығарылады» бастапқы транскрипт, ол бөлінеді 3 молекулалар: 28S, 18S, 5,8 S рРНК. рРНК байланысады белковыми молекулалар құра отырып, олармен бірге клеткалық органеллы — рибосомы, олар көбінесе цитоплазме. «Рибосомах ағады, ақуыз синтезі.
Әрбір рибосома екі субчастиц — үлкен және кіші. «Эукариотической рибосоме кіші субчастица 40S тұрады бір рРНК молекулалар мен 33 молекулалардың әр түрлі белоктар, үлкен — үш түрлі рРНК молекулалар мен 40-қа жуық белоктар. Прокариотические рибосомы және рибосомы митохондриялар мен пластид құрамында аз компоненттерін және олардың мөлшерлері аз. РРНК молекулалар атқарады, ең алдымен, рөлі қаңқаларды, қатаң белгіленген тәртіпте бекітіледі рибосомные белоктар. Сонымен қатар, рРНК қамтамасыз етеді байлау рибосомы белгілі нуклеотидной-қимылдардың мРНК, соның арқасында белгіленеді начало ақпаратты оқу кезінде білім полипептидтік тізбектері. 28S рРНК бар каталитическую белсенділігі, яғни болып табылады рибозимом.
Арнайы учаскелер (немесе функционалдық орталықтары) рибосомы обеспечивай оның өзара іс-қимыл тРНК. Бірінші — аминоациальном (А — орталығы) орналастырылады тРНК, тірек аминокислотный қалдығы (аминоацил-тРНК). P-орталығында (пептидильном) орналасады, тРНК, нагруженная тізбекпен амин қышқылдары, яғни, өсіп келе жатқан полипептидом. Учаскелері құрылады қарым-қатынастың арқасында екі субчастиц рибосом. Әр сәтінде биосинтезі ақуыз орталықтарында рибосомы орналастырылады екі кодона мРНК өзара іс-қимыл жасайтын екі тиісті атындағы тРНК.
Рибосомные субчастицы бар замысловатую нысанын қамтамасыз ететін, орындалуы, олардың функцияларын. Олар «пригнаны» бір-біріне, бірақ олардың арасындағы қалады щель. Арқылы щель өтеді «прочитанная» мРНК молекуласы, осы жерден қойылады новосинтезированная полипептид тізбегі (сур. 3).
Бар айқын «еңбек бөлінісі» субчастицами рибосомы: кіші субчастица жауап беруші қабылдау және декодтау генетикалық ақпарат, яғни орындайды генетикалық функциялары болса, үлкен қамтамасыз етеді энзиматические реакция процесінде тарату. Көздейді, бұл білім пептидной (реакция транспептидации) жылдамдатылады пептидилтрансферазным орталығы рибосомы, негізгі үлес қосады рРНК.
Рибосомные субчастицы бір-бірінен аяқталғаннан кейін синтез полипептидтік тізбектері.
Сур. 3. Орналасуы орталықтарының функционалдық кіші (жоғарыда) және үлкен (төменде) субчастицах рибосомы.
клетка биосинтезі ақуыз генетикалық
Тізбекті мРНК байланысты кіші субчастицей ауданында «мойын» және протягивается арқылы бұл мРНК-байланыстыратын орталығы трансляциялау барысында 5′-аяғына (бағытталған төмен және оңға) 3′-соңында (жеке және заңды тұлғалардың өтініштерін жоғарыға және солға қарай). Екі молекулалар тРНК алады А — және Р учаскелері-кіші субчастице бола отырып, байланысты өз антикодонами екі аралас кодонами мРНК ауданында «мойын» кіші субчастицы. Пептидилтрансферазный орталығы (РТС) орналасқан ауданда «мойын» (борозде астында орталық выступом) үлкен субчастицы. Қашан субчастицы ассоциированы, акцепторные ұштары екі тРНК олардың аминоацильным және пептидильным қалдықтары өзара іс-қимыл жасайды пептидилтрансферазным орталығы үлкен субчастицы.

Матрицалық РНК (мРНК)
Матрицалық (мРНК) немесе ақпараттық (иРНК) құрайды және тек 3 — 5% — ы қамтылған клеткадағы РНҚ. Ол көшіреді генетикалық ақпаратты ДНҚ — рибосомам, онда қызмет етеді матрицасы үшін биосинтез полипептидных тізбектер. Кез келген осы сәтте торда бар өте күрделі қоспасы жүздеген мРНК, олардың әрқайсысы кодирует бір немесе бірнеше полипептидных тізбектер. Көпшілігі мРНК бар клеткадағы қысқа уақыт ішінде, өйткені металеместер орындап, өз функциясын.
Матрицалық РНК − бұл одноцепочечные молекулалар ең ұзындығын. Ең төменгі ұзындығы анықталады өлшемі полипептидтік тізбек, ол кодирует. Мысалы, ақуыз синтезі тұратын 100 аминоқышқыл қалдықтарының талап етіледі мРНК 300 нуклеотидтер, себебі әрбір амин қышқылы кодталады үш адам орындайтын нуклеотидтер (триплетом). Алайда, мРНК әрқашан бірнеше ұзын, өйткені құрамында бірқатар қосымша учаске. Мәселен, 5-соңында бар некодирующий «лидер» ұзындығы 25-тен 150 негіздер. мРНК прокариот әдетте кодируют екі немесе одан да көп саны полипептидов (оларды атайды полигенными). Мұндай мРНК қамтиды межгенные облысы, немесе спейсеры, олар ортақ жекелеген кодирующие учаскелері және, шамасы, реттеуге көмектеседі жылдамдығы транскрипция.
Эукариотические мРНК әдетте, болып табылады моногенными. Басқа айырмашылығы эукариоттық мРНК − бұл болуы, оның ішінде 5-шеткі кэпа (ағылш. cap — бөрік) білдіретін қалдығы 7-метилгуанозина жалғанған арқылы трифосфатной. Сонымен қатар, өзінің 3-соңында олардың құйрығы бірі 100-200 дәйекті қосылған қалдықтарын А (аденилата). Бұл тән учаскелері қосылады бастапқы транскрипту эукариотической мРНК барысында процессинг.
3. Генетикалық код және оның қасиеттері
Генетикалық код — бұл тәсілі жазбалар генетикалық құрылымы туралы ақпаратты белоктар (полипептидов) арқылы нуклеотидтер реттілігі осы нуклеинді қышқылдар (ДНҚ немесе РНҚ).
Реті нуклеотидтердің ДНҚ бір мәнді анықтайды орналасу тәртібі амин қышқылдарының полипептидтік тізбектері. Сол уақытта химиялық табиғаты мономерлерді (нуклеотидтер және амин қышқылдары) мүлдем әр түрлі, сондықтан олар тікелей өзара іс-қимыл бір-бірімен. Сонымен қатар, нуклеинді қышқылдар бар барлығы 4 нуклеотида, ал белке — 20 амин қышқылдары. Сондықтан белок ретінде қарастыруға болады сызықтық мәтін жазылған кезінде көмек әліпбиінің 20 әріптер, олардың рөлі ойнайды амин қышқылдары анықталған (кодталады) басқа мәтінмен, записанным көмегімен әліпбиінің 4-х әріптер − нуклеотидтердің ДНК молекулалары. Демек, әрбір амин қышқылы бар кодон.
Қарапайым математикалық есептеулер көрсеткендей, әрбір амин қышқылы кодталады астам бір нуклеотидом. Алайда байланыс бойынша 2 нуклеотида 42 = 16 жеткіліксіз кодтау үшін 20-дан астам амин қышқылдары. Үйлескен кезде нуклеотидтердің 3 сонда 43 = 64 кодона және іске асырылуда клеткадағы. «Сөздік», яғни, оның кезінде » мРНК туралы ақпарат жазылады кодируемом онымен белке, расшифрован толық (1-кесте).
Генетикалық код мынадай ерекшеліктері бар.
. Коды триплетный, яғни бір амин қышқылы анықтайды үштік нуклеотидтер.
. Код жасалған бірегей (ерекше): әрбір кодон білдіреді тек бір ғана, «өз» амин қышқылы.
. Коды жоқ запятых, яғни сигналы көрсететін соңында бір кодона басталуы және келесі. Сондықтан басында оқығаннан мРНК дұрыс орнатылған шеңбер қолданады. Егер әсерінің нәтижесінде жобасы картаны жоғалту немесе ендірілген бір нуклеотида, онда рамка оқу «ритмі өзгеріске ұшырайды» бір нуклеотид, және барлық кейінгі кодоны шығады келген дұрыс шеңберін әкеледі білім беру, ақуыз с бұрмаланған аминокислотной-қимылдардың (мутациялар-бабына жылжуымен шеңберін оқу).
. Генетикалық код вырожден, яғни бір аминокислоте сәйкес келуі мүмкін астам бір кодон. Тек екі ғана аминқышқылдары — метионин және триптофан бар бір кодону. Лейцину және серину сәйкес келеді 6 кодонов, глицину және аланину — 4, ал глутамин қышқылы, тирозину және гистидину — 2. Егер амин қышқылы кодталады бірнеше кодонами, онда көп жағдайда олар бойынша ерекшеленеді үшінші түркизмдерді, яғни нуклеотиду олардың 3′- соңында. Осылайша, ерекшелігі әрбір кодона анықталады негізінен оның алғашқы екі нуклеотидами, үшінші сонымен қатар, аз сезімталдығы.
. Генетикалық код құрамында триплеты білдіретін басталуы мен аяқталуы ақуыз синтезі. АУГ — бастаушы кодон (бірақ ішкі жағдайы ол кодирует амин қышқылы метионин). Терминирующие кодоны — СҚБ, УАА, УГА (нонсенс-кодоны) кодируют бірде-бір белгілі амин қышқылдары, сигнализируют бітіргені туралы ақуыз синтезі.
. Маңызды қасиеті генетикалық коды болып табылады, оның неперекрываемость, яғни тәуелсіздік жекелеген триплетов. Осының салдарынан шектеу жоқ ретпен амин қышқылдары ақуыз.
Ережеден неперекрываемости табылған тек геномах кейбір вирустар. Бұл шағын көлемі, олардың ДНК және осыған байланысты үнемді пайдаланылуын, оның, өйткені ол кодировать бірнеше белоктар, өміршеңдігін қамтамасыз ететін және көбейту вирустық бөлшектер. Осы вирустардың пайдаланылады әр түрлі шеңберін оқу үшін биосинтезі бірнеше белоктар және белгілі бір ретпен нуклеотидтердің ДНК.
. Ғажайып қасиеті кодын бұл оның жан-жақтылығы. Кодтық сөздер бірдей адам, жануарлар, өсімдіктер, көптеген бактериялар. Бұл қызмет етеді тағы бір дәлелі пайдасына қатар, барлық тірі организмдер, оның құрылымында бірыңғай предка алған генетикалық код, сохранившйся бүкіл биологиялық эволюция. Арқасында жан-жақтылық кодын мүмкін гендік инженерия.
Өзіндік «диалектілер» генетикалық кодтың табылды у митохондриялар, хлоропластов, дәріске (бактериялар, реснитчатых қарапайым. Оларда табылған минорлық ауытқу генетикалық коды. Мысалы, ДНК-митохондриялар адам бар 4 өзгертілген кодона, ал ашытқы жасушаларының осы төрт қосылады. Бұл мүмкіндік береді деп болжауға эволюционировали ғана емес, тірі организмге тұтастай алғанда, бірақ олардың генетикалық коды.
4. Белсендіру амин қышқылдары үшін ақуызды синтездеу
Генетикалық ақпарат, закодированная ДНК көмегімен 4-ші нуклеотидтер (четырехбуквенного әліпбиі), биосинтез процесінде ақуыз ауыстырылады амин қышқылдарының, белоктардың (двадцатибуквенный алфавит) арқылы молекулалардың-адапторов («аудармашы») тРНК. Әрбір 20 амин қышқылдарының құрамына кіретін белоктар тиіс қосылса, өз тРНК. Бұл реакциялар жүреді » цитозоле және катализируются жиырма ферменттермен АРСазами (аминоацил-тРНК-синтетазами). Әрбір фермент бар қос сродство: «өз» аминокислоте және тиісті оған тРНК (бір немесе бірнеше). Іске қосу үшін пайдаланылады энергия АТФ.
Процесс екі кезеңнен тұрады, болып жатқан белсенді орталығында ферментінің. Бірінші сатысында нәтижесінде өзара іс-қимыл амин қышқылдары және АТФ түзіледі аминоациладенилат, екінші — аминоацильный қалдығы көшіріледі тиісті тРНК.
Эфир арасындағы байланыс аминоацилом және тРНК болып табылады высокоэнергетической, энергия пайдаланылады синтезі пептидной.
Осылайша құрылады цитоплазме жасушалары үшін қажетті барлық биосинтезі ақуыз активтенген амин қышқылдары, америка құрама тиісті атындағы адапторами − түрлі аминоацил-тРНК (аа-тРНК ). Олар пайдаланылады белковом синтезі сатысында бастамашылық жасау және элонгации.
5. Транскрипциясы
Жазылған көмегімен генетикалық кодтың тұқым қуалайтын ақпарат сақталады молекулах ДНК. Ол көбейеді, қайта жазылуда осы молекуласының РНК қамтамасыз ету үшін жасушалар үшін қажетті олардың өмір сүру және даму ақуыздарымен. Транскрипциясымен оқытылады деп аталады синтезі РНҚ-көшірмелерін матрицасы бойынша учаскенің ДНК по_принципу комплементарности. Транскрипция жүргізеді фермент ДНК-тәуелді РНК-полимераза.
МРНК синтездеу басталады табылған РНК-полимеразой ерекше учаскесінің молекуласындағы ДНК − промотора. Кейін оған қосылу РНҚ-полимеразы жақын жатқан сатысы спиральді ДНК раскручивается, екі тізбек ДНК тарайды нәтижесінде алшақтықты сутегі арасындағы байланыстарды комплементарными негіз тізбектерін қашықтықта шамамен 18 нуклеотидных жұп ДНК. Осылайша құрылады транскрипционная шанышқы, онда матрицасы үшін қол жетімді ферменттер. Бойынша одноцепочечной матрицасы РНҚ-полимераза синтезирует тізбегі РНҚ еркін рибонуклеотидов, әрі қарсы аденина ДНК тұрады комплементарный оған урацил. Қарай жылжыту РНҚ-полимеразы өтілген онымен учаскелері ДНК қайта бірігеді екі есе спираль. Матрицасы үшін транскрипциясын қызмет етеді, бірі-ДНҚ тізбегінің, оның атайды кодогенной. Транскрипциясы жалғасуда болғанша РНҚ-полимераза алмаса арнайы нуклеотидную жүйелілігі − терминатор (стоп-кодон). Бұл учаскеде фермент бөлінеді және матрицалар, новообразованной молекуласының мРНК. Синтезированная молекуласы РНҚ құрамында нақты көшірмесін ақпарат жазылған сөзді тиісті учаскесінде ДНК (сур. 4).
Сур. 4. Схемасы механизмін транскрипция. Қатысуымен РНҚ-полимеразы қос спираль және ДНК раскручивается нәтижесінде алшақтықты сутегі арасындағы байланыстарды комплементарными негіз, пайдалану кезінде бос рибонуклеозидтрифосфатов құрылады полинуклеотидная тізбекті мРНК. Ол комплементарна транскрибируемой тізбек ДНК ететін матрицамен.

Учаскесі ДНК молекулалары кіретін промотор, транскрибируемую реттілігі мен терминатор құрайды бірлігіне транскрипция — транскриптон.
Прокариоттардың қосымша түзілетін тізбегі мРНК бірден қосылады рибосомы бастап, ақуыз синтезі.
«Эукариоттық жасушаларында мРНК алдымен «дозревает» ядросында, ал содан кейін жалғанады арнайы ақуыздармен қамтамасыз ететін оның өту арқылы тері тесігін ядролық қабық цитоплазму.
Прокариот жасушаларында ғана бар бір РНК-полимераза, ол синтезирует барлық түрлері РНҚ. Ол білдіреді ірі (м. м. 500 сжк) және күрделі фермент тұратын бірнеше субъединиц: екі α-тізбектер бір β-, β-, бір σ-тізбектері. Құрылымы холофермента осы полимеразы ретінде белгіленеді α2ββσ. Бірінші кезең транскрипция − бастама − бұл қосылу холофермента — промотору. Кейін РНҚ-полимераза алады дұрыс ереже және құрады бірнеше фосфодиэфирных байланыстар, субъединица σ ажыратылады холофермента, ал қалған «кор-фермент жалғастыруда удлинять молекула бар РНҚ (элонгация). Жеткенде терминатора РНҚ-полимеразой транскрипциясы тоқтатылады (терминация). Босату полимеразы жылғы матрицалар және РНҚ жүреді қатысуымен ρ-ақуыз (фактор терминации).
Торда бар бірнеше σ -бөлшектер, бар неодинаковым сродством — промоторам әр түрлі гендер. Ауысымдағы σ -субчастиц РНҚ-полимеразы жасалады біреуі реттеу тетіктерін синтез әр түрлі белоктар.
Типтік промотор прокариот үш негізгі компоненті: нүкте басталу транскрипция, жоғары, оған шамамен 10 нуклеотидтер орналасқан домен Прибнова ТАТААТ, және ережеде -35 екінші консервативті реттілігі ТГАЦ (сур. 5 а,б).

Ядросында эукариоттық жасушалар бар үш РНҚ-полимеразы. РНҚ-полимераза І орналасқан ядрышке жауап береді биосинтезі негізінен рибосомной РНҚ, РНҚ-полимераза II жүзеге асырады синтез әр түрлі мРНК, ал РНҚ-полимераза III синтезирует тРНК және 5S-рРНК.
Промотор РНК полимеразы II эукариот үлкен ұзындығы және неғұрлым күрделі құрылымы. ТАТА-бокс (бірінші промоторный элементі) бөлек жылғы бастапқы нүктесіне транскрипциясын шамамен 25 жұп нуклеотидтер, ал екінші промоторная реті — СААТ-бокс — шамамен 40 (кейде 120) жұп болады. «Промоторе ұсталады және басқа да реттеуші учаскелері, олармен өзара іс-қимыл жасайды әр түрлі реттеуші факторлар.
РНҚ-полимераза II эукариоттардың өз бетімен бастамашылық етуге құқылы транскрипция. Оның активирования қажет үлкен саны белоктар деп аталатын жалпы факторларымен транскрипция. Бұрын басталады транскрипциясы, олар бірігуге кешені. Құрастыру басталады ТАТА — доменде промотора. Қатысуымен энергия көзі — АТФ бірі белоктардың фосфорилирует РНҚ-полимеразу П, оның нәтижесінде молекула өзгертеді конформацию айналады дайын транскрипция. Реттеуде белсенділік РНҚ-полимеразы П қатысады факторлар транскрипциясын, сондай-ақ көптеген реттеуші белоктар (сур. 6).
Сур. 6. Ұйымдастыру схемасы бақылаушы аудан типтік гена эукариот тұратын реттеуші тізбектер мен промотора.
мРНК эукариот сондай-ақ, бар неғұрлым күрделі құрылымы, ол прокариоттардың. Басқа трансляцияланатын (яғни кодирующих белоктар) облыстардың мРНК бар жеткілікті түрде ұзын нетранслируемые (НТО), олар екі ұшында молекуласының мРНК (сурет 5, в). Олар уақытты анықтайды өмірі мен белсенділігі мРНК, олардың внутриклеточное бөлу шарттары, сонымен синтезирован ақуыз. Бұл мРНК (көбінесе 5′-НТО) бар және реттеуші элементтері, олармен байланысады арнайы реттеуші белоктар немесе РНҚ.
Өзінің ерекше күрделі құрылымын мРНК алады кейін транскрипция нәтижесінде процессинг.
6. Процессинг мРНК » эукариоттық жасушаларында
Эукариотические гендер бар үлкен ұзындығы және күрделі құрылым. Олар басқа кодирующих тізбектер − экзонов, көптеген вставочные учаскелері − интроны. Сондықтан, азық-түлік транскрипция − ізашарлар мРНК бар жоғары молекулалық массасы және ұшырайды процессингу (ковалентті модификациялау), бұрын олардан түзілетін жетілген мРНК. Процессинг қамтиды түрлендіруді 5 — және 3-ұштарын және сплайсинг (сур.7).
Кэпирование 5′-аяғына дейін жүреді, қашан ұзындығы бастапқы транскрипт жетеді шамамен 30. ғ. к. 5′-аяғына дейін қосылады ГДФ арқылы өз фосфатную тобына, ал гуанин метилируется білімі бар 7-метилгуанозина құрылады кэп.
Сур. 7. Беру процесін ақпарат ДНҚ-ға дейін ақуыз, кодируемого расщепленным геном
Кэп қамтамасыз етеді: 1) инициацию трансляциялау, сондай-ақ оның қатысуымен рибосома танып, бастамашыл мРНК кодоны − АУГ, ГУГ; 2) қорғауға мРНК жылғы нуклеаз жасушалар, удлиняя осылайша, оның өмір сүру; 3) ферменттік жүйесін жүргізетін сплайсинг.
Көптеген транскриптов 3-аяғына да ұшырайды түрлендіру кезінде арнайы ферментом ұқса поли-(А)-«құйрығы» тұратын 100 — 200 қалдықтарын адениловой қышқылы. Поли-(А) дәйектілігі жеңілдетеді шығу мРНК-дан ядро баяулатады және оның гидролизі цитоплазме.
Маңызды оқиға процессинг − сплайсинг − бұл қосылыс соңына соңына экзонов және жою интронов біліммен жетілген мРНК. Ол ағады қатысуымен шағын ядролық РНП (мяРНП). Кіші ядролық РНҚ (мяРНК) байланыстырылады белковым остовом тұрған бірнеше протомеров құрайды мяРНП. Соңғы өзара іс-қимыл жасайды РНК және бір-бірімен, тіркейді және қарайды; реакция тобының бастапқы транскрипт құра отырып, сплайсосому. Оның каталитикалық белсенділігі негізделген РНҚ-құрамдас бөлігі (осындай РНҚ деп аталады рибозимами). Ұштарында интронов бар ерекше нуклеотидтер реттілігі — сайттар сплайсинга қамтамасыз ететін нақты алып тастау интронов келген молекулалар пре-мРНК (5 − АГГУ, З’ − ГАГГ ). Бірінші сатысында бір мяРНП байланыстырылады сайттармен сплайсинга, содан кейін оларға қосылады басқа мяРНП — қалыптастырылады сплайсосома. Бұл ретте ұштары экзонов жақындасады және қосылады, ал интроны жойылады (сур. 8). Осылайша құрылады «жетілген» мРНК, олар шыққаннан кейін цитоплазму оны есептеу үшін белоктар синтезінің процесінде тарату.
Сур.8. Сплайсинг РНҚ. Процесінде сплайсинга қатысады түрлі мяРНП қалыптастыратын сплайсосому. мяРНП байланыса отырып РНҚ және бір-бірімен, тіркейді және қарайды; реакция тобының бастапқы транскрипт. Каталитикалық функциясы сплайсосом негізделген РНҚ-құрамдас бөлігі; мұндай РНҚ деп атайды рибозимами.
Кейбір гендердің сипатталған балама жолдарын сплайсинга бір транскрипт әкелетін білім әр түрлі мРНК және, тиісінше, әр түрлі белоктар.
7. Көрсетілім
Трансляцияға деп аталады процесс, оның көмегімен реттілігі негіздердің молекулах мРНК ауыстырылады жүйелілігі амин қышқылдарының полипептидах. Ол жатқан қандай рибосомах қамтамасыз ететін талдамасы жасалған мәмілелер мРНК көмегімен ақпаратты тРНК. Трансляциялау барысында бөледі үш фаза: инициацию, элонгацию және терминацию.
\ «Немесе» начало синтез полипептидтік тізбектің жасалады құрастыру белоксинтезирующей жүйесінің жекелеген макромолекулалардың және орнату шеңберлер қолданады.
Начало оқу мРНК орналасқан бірнеше отступя басынан цени мРНК және рибосома тиіс отыруға тікелей учаскесі бар бастаушы кодон АУГ. Кіші субчастица рибосомы тиіс байланысу бастап мРНК болатындай бастама кодон АУГ орналасты саласындағы субчастицы, тиісті П-орталыққа. Байланысу-бабына бастаушы кодоном және орын иелену бітпеген П орталығында ғана емес, бастамашыл тРНК, салмақ түсетін амин қышқылы метионин. Содан кейін қосылады және үлкен субчастица рибосомы, қалыптасады, П — А-орталықтар. Соңында фазаның бастамашылық жасау толық рибосома байланысты мРНК, П-орталығында тұр метионил-тРНК, А-учаскесіндегі тұр екінші мРНК кодон, қалған бөлігі оның бос.
Прокариоты и эукариоты пайдаланады екі түрлі жол инициирующему кодону.
Прокариоттардың жүреді ішкі бастама болған кіші рибосомная субчастица байланысады тікелей инициирующим кодоном мРНК қарамастан, оның алыстығы басынан кодирующей реттілігі. Егер тізбекті мРНК құрамында бірнеше кодирующих облыстардың түрлі белоктар (полигенная мРНК), онда бұл тәсіл қамтамасыз етеді инициацию трансляция бірнеше белоктарды бір-бірінен тәуелсіз. Эукариоты пайдалануы мүмкін жолы ішкі трансляциялау кейбір арнайы жағдайларда: мысалы мРНК кодирует бірнеше реттеуші белоктар үшін қажетті эмбриондық даму.
Эукариоттардың кіші рибосомная субчастица, әдетте, алдымен қосылады және 5′-соңындағы мРНК, содан кейін бойымен қозғалады тізбектер және сканермен (қарайды) оны әлі алмаса бастаушы кодон. Бұл әдіс атауын алды терминалдық бастамашылық жасау. Жүзеге асыру үшін осы жолдың эукариотическая клетка жиынтығына ие арнайы белоктар − факторлардың бастамашылық жасау, олар анықтау үшін рибосомной частицей 5′-аяғына мРНК және оның одан әрі қозғалысы (сур. 9).
Сур. 9. Схемалық ұсыну екі шығу тәсілдерін рибосомной бөлшектер (кіші рибосомной субчастицы) бастапқы ұстанымын трансляциялау мРНК: тәсілі терминалдық бастамашылық жасау, свойственной эукариотам (жоғарыда) әдісі ішкі бастамашылық жасау, пайдаланылатын негізінен прокариотами (төменде)
Прокариоттардың \ ағады қатысуымен үш ерекше белоктар — факторлардың бастамашылық жасау, подвижно байланыстырылады кіші субчастицей рибосомы, ал аяқталғаннан кейін фаза бөлектенеді оған кетеді цитоплазму. Энергия көзі ретінде қызмет етеді молекула ГТФ. Бірінші (инициаторной) қызмет етеді формилметионил-тРНКМет. Эукариоттардың бірінші болып табылады метионил-тРНКМет, ал факторлардың бастамашылық жасау әлдеқайда көп — шамамен 12 жыл. Оқиғаның барысында бастамашылық жасау трансляциялау эукариоттардың шамамен бірдей, және прокариоттардың.
Белоктық факторлар бастамашылық жасау трансляциялау эукариоттардың белгіленеді ретінде eIF (ағылш. Eukaryotic initiation factors) көрсете отырып, нөмірлері. Жинағаннан кейін бастамашы кешенінің барлық олар босатылады цитоплазму. «Жиналған» рибосоме Р-орталығы иеленеді метионил-тРНК а-орталығында орналастырылады триплет мРНК, кодирующий бірінші амин қышқылы ақуыз.
Бұдан әрі басталып, ең ұзақ кезең белоктық синтезінің — элонгация. Барысында элонгации рибосома көмегімен көлік РНК «оқиды» мРНК кодоны, ұлғайта отырып, полипептидную тізбегін есебінен дәйекті қосылу амин қышқылдары. Элонгация басталады кейін алғашқы пептидной байланыс соң аяқталады қосу полипептидную тізбегі соңғы амин қышқылдары.
Функция рибосомы саяды ұстап тұруға қажетті жағдайы мРНК, тРНК, аминокислотные қалдықтары мен белоктық факторлар элонгации болғанша арасындағы көршілес амин құрылады пептидтік байланыс. Элонгация − бұл қайталанатын процесі. Қосылу әр аминокислотного қалдық — өсіп келе жатқан полипептидтік тізбектің өсуі 3 кезеңдері:
) байлау А-орталығы рибосомы аа-тРНК, тиісті кезекті кодону;
) жаңа пептидной байланыс қосылуы есебінен жасалынған орналасқан Р-орталығында, аминогруппе аа-тРНК орналасқан-орталығында;
) ауыстыру пептидил — тРНК-дан А-орталық Р-орталығы нәтижесінде жүріп-тұру рибосомы бойынша мРНК бір кодон.
Мәселен, аяқталғаннан кейін бастамашылық жасау ауданы орталығында тұр метионил-тРНК а-орталығында кезекті кодон. Оған қосылады аминоацил-тРНК, антикодон оның комплементарен кодону және өзара іс-қимыл жасайды. Арқасында ерекшеліктеріне үшөлшемді ұйымдастыру тРНК екінші амин қышқылы тұрады-орталығы, бірақ жақын, бұрын енгізілген амин қышқылдар метионин, орналасқан Р-орталығында. Осыдан кейін бірден реакция ағады білім пептидной (реакция транспептидации), оны физиологиялық 28S рРНК, входяшая құрамына үлкен субъединицы рибосомы. Осылайша, 28S рРНК болып табылады рибозимом.

Метионин жоғалтады байланыс өз тРНК. Ауданы орталығында қалады «пустая» нагруженная тРНК, ол кетеді цитоплазму. Рибосома жылжиды бойымен тізбек мРНК бір кодон. Нагруженная полипептидтік тізбекпен пептидил-тРНК ауысуда А-орталық Р-орталығы. -Орталықта белгіленеді келесі кодон.
Цикл қайталана береді, сонша рет қанша аминоқышқыл қалдықтарының ұсталады полипептидтік тізбектері. Процесіне қатысатын ақуызды факторлар элонгации:EF1 қажет байланыстыру үшін аа-тРНК А-орталығында, ал ЕF2 — жылжыту үшін рибосомы бойынша мРНК 3-соңына энергиясы есебінен гидролиз ГТФ. Қосылуға әрбір амин қышқылы жұмсалады энергия екі молекулалардың ГТФ, гидролизуются дейін ГДФ және Жмқ. Өсіп келе жатқан полипептид тізбегі барлық уақытта қалады, байланысты тРНК, тиісті соңғы қосылған аминокислоте.
Үшін терминации (аяқталған) синтез полипептидтік тізбектің қажет арнайы сигнал мРНК — терминирующий кодон (СЖҚҚБ, УАА немесе УГА ). С кодоном терминации тұрған-орталықта өзара іс-қимыл ерекше белоктар − факторлар терминации — рилизинг факторлары (ағылш. release — высвобождать). С кодоном терминации байланысады RF1 (немесе RF2), ал RF3 өзара іс-қимыл жасайды пептидилтрансферазным орталығы. Осының нәтижесінде соңғы физиологиялық реакция өзара іс-қимыл пептидил-тРНК с молекула су. Байланыс полипептида түпкілікті тРНК гидролизуется, полипептид босатылады түріндегі дайын ақуыз. тРНК шығады Р-орталығы, рибосома диссоциирует арналған субчастицы дайын синтездеу жаңа полипептидтік тізбектері.
Жағдайда полигенной мРНК кіші субчастица кешігуі мүнкін арналған мРНК, тайғақ ол бойынша бастамашылық көрсетілімін келесі полипептиднои тізбектері.
Қарамастан үлкен күрделілігі, ақуыз биосинтезі: молекулалардың ағады, аса жоғары жылдамдықпен: сонымен, полипептид тізбегі 100 аминоқышқыл қалдықтарының синтезируется 5 б. Жылдамдығы биосинтез ұлғайтылуы мүмкін бірнеше рет, сонымен қатар, бір мРНК жүргізе алады синтезі бір мезгілде бірнеше рибосом. Топ рибосом, бір-бірімен бір молекула мРНК деп атайды полирибосомами немесе полисомами.
Осылайша, матрицалық табиғат процесінің трансляциялау көрінеді қосу амин қышқылдарының полипептидную тізбегі бірмәнді анықталады тәртібімен орналасу кодонов бойымен тізбек мРНК. Субъединиы рибосом орындайды трансляциялау үдерісінде әр түрлі функциялары: кіші субъединица қосады мРНК және декодирует арқылы ақпаратты тРНК, ал үлкен жауап катализ білім пептидных байланыстар.
8. Сатып алу белок молекуласы биологиялық функцияларды
Белок қалады биологиялық енжар болғанша ол свернется біліммен тән оған үшінші құрылымын (нативной конформации) анықталатын аминокислотной-қимылдардың. Бір сәтте, синтез полипептидтік тізбектің немесе ол аяқталғаннан кейін, ақуыз лифті өздігінен қозғалып кетуі қабылдайды өзінің ерекше үшөлшемді құрылымы бар. Алайда, жиі салынған рибосоме полипептид тізбегі қабылдай алмайды түпкілікті биологиялық белсенді конформацию, әзірге жүргізіледі процессингу, немесе ковалентті модификациялау.
Әр түрлі белоктар процессинг ағады әр түрлі. Бұл ретте мүмкін отщепление ферменттермен «артық» аминоқышқыл қалдықтары (мысалы, бастаушы), кіріспе белгілі бір аминокислотные қалдықтары фосфатты, метильных, карбоксильных, олигосахаридных немесе простетических.
Мысалы, гормондар ұйқы безі инсулин және глюкагон синтезделінеді түрінде белсенді емес предшественников. Алдымен соның ішінде жойылады сигналдық пептидтер, соның нәтижесінде құрылады прогормоны. Содан кейін қазірдің өзінде секреторных түйіршікті прогормоны айналады белсенді гормондар.
Новообразованные белоктар жіберіледі бөлігін жасушалар, олар өз функцияларын орындайды: кейбір түседі жай ғана жасуша цитозолъ, басқа да әртүрлі жасушалық органеллам, үшінші секретируются келген жасушалар, ақырында, кейбір встраиваются сол немесе өзге клеточную мембрана жұмыс істейтін ретінде ферменттер немесе тасымалдаушы. Рөлі сигналдары бағыттаушы белоктар орнына, олардың жұмыс істеуін, орындайды лидерные ретпен орналасқан, басында полипептидтік тізбектері. Олар түзіледі биосинтез процесінде ақуыз рибосоме бірінші және узнаются ерекше учаскелерін сыртқы бетінің мембраналар жиі тіпті бұрын рибосома аяқтайды ақуыз синтезі.
Рибосомы байланысты шероховатой эндоплазматической желісімен қатысады биосинтезе белоктар, олар не уақытша қалып, торда не бірден шығарылады одан. Белоктар проталкиваются ішке цистерналарды, қайдан ақыр соңында шығарылады кезінде внеклеточное кеңістік.
Қорытынды
Барлық көпжасушалы организмдер, соның ішінде адам, салынды клеткаларының әр түрлі типтері. Айырмашылықтар олардың арасындағы түсіндіріледі негізінен, өйткені олар синтезируют өзінің жинағы белоктар. Сонымен қатар, ядроларындағы барлық, шағын қоспағанда, жасуша бар толық жинағы тізбектер ДНҚ тән түрі. Демек, жиынтығы спецификалық белоктар өзгеруіне негізделген жиынтықтың экспрессируемых гендердің. Спектр жұмыс істейтін гендердің байланысты тіндік керек-жарақтары жасушалар, кезеңі, оның өмірлік циклінің сатысына жеке организмнің дамуы. Бақылау синтез спецификалық белоктар жүзеге асырылады барлық деңгейлерде экспрессиясын генетикалық ақпарат: транскрипция, трансляция, көлік, процессинг, посттрансляционной түрлендіру және басқа да.
Барлық реттеу механизмдері ақуыз биосинтез негізінде жатыр дифференцировка жасушалар.
Пайдаланған әдебиеттер тізімі
1.Ақуыз биосинтезі және оның реттелуі. Пособие для школьников, абитуриентов, студентов/ А. Н. Леонтьева − Нижний Новгород, Нижегород мемлекеттік университеті. Н.Мен.Лобачевский 2005 ж.
2.Биохимия. Учебник для вузов. Под ред. Е. С. Северина. М.: ГЭОТАР-МЕД. − 2003. 784 с.: (Сериясы «жаңа ғасыр»).
.Грин Н., Стаут У., Тейлр Д. Биология. М.: Мир, 1990. т. 1-3.
.Дмитриев Р. И. және т. б. Тканеспецифичность өнімдерін баламалы сплайсинга мРНК тышқандар // Биоорганикалық химия, 2005. Т. 31, №4. С. 363-371.
.Молекулалық биология: рибосомы және ақуыз биосинтезі: учебник для студ. жоғ. проф. образования/ А. С. Спирин. — М.: Баспа орталығы «Академия», 2011. -496 с.

Добавить комментарий

Your email address will not be published.